以蜥蝎為模型研究爬行動(dòng)物卵胎生進(jìn)化及其適應(yīng)意義.pdf

1、卵胎生(產(chǎn)仔)是由卵生繁殖模式通過(guò)逐漸增加卵滯留和胚胎在母體子宮內(nèi)發(fā)育的時(shí)間進(jìn)化而來(lái)的繁殖模式。除單孔類(lèi)以外的所有哺乳動(dòng)物均為胎生繁殖模式(極端胎性營(yíng)養(yǎng)卵胎生),該繁殖模式在魚(yú)類(lèi)、兩棲類(lèi)和爬行類(lèi)中至少有150多種獨(dú)立的進(jìn)化起源。盡管卵胎生繁殖模式有降低胚胎死亡率、加速胚胎發(fā)育、優(yōu)化后代表型和避免母體選擇合適的產(chǎn)卵巢址等優(yōu)勢(shì),但同時(shí)也具有較高的繁殖代價(jià),例如:增加母體死亡率、降低母體生育力或者繁殖輸出和由于減少交配次數(shù)或者窩卵數(shù)而導(dǎo)致的后

2、代遺傳多樣性降低等,因此限制了該繁殖模式的進(jìn)化。有鱗類(lèi)爬行動(dòng)物(蜥蜴和蛇)提供了研究卵胎生繁殖模式進(jìn)化以及這種從卵生到卵胎生轉(zhuǎn)變的適應(yīng)意義最理想的動(dòng)物模型,因?yàn)樵擃?lèi)群動(dòng)物有著較高的繁殖模式多樣性。更為重要的是,大約有近20％的有鱗類(lèi)爬行動(dòng)物為卵胎生,且在有鱗類(lèi)爬行動(dòng)物(蜥蜴和蛇)100多個(gè)支序中發(fā)生了卵胎生進(jìn)化,遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他非哺乳脊椎動(dòng)物支序中發(fā)生卵胎生進(jìn)化的總和。然而,至今,人們對(duì)于卵胎生進(jìn)化的選擇壓力還不是很清楚。
　　 從

3、卵生轉(zhuǎn)變?yōu)槁烟ド敝衬Ｊ奖徽J(rèn)為是通過(guò)逐漸增加母體產(chǎn)卵前卵在母體輸卵管內(nèi)的滯留時(shí)間,進(jìn)而出現(xiàn)具有不同程度的卵滯留現(xiàn)象,最終發(fā)展成為胚胎生長(zhǎng)完全在母體內(nèi)進(jìn)行而產(chǎn)出完全發(fā)育的后代。隨著卵滯留程度的加深,胚胎的生長(zhǎng)需要母體具有更大的腹腔容納量,而這種空間的需求將反映在母體外在的形態(tài)學(xué)特征上。棲息于西班牙北部阿斯圖里亞斯省的7種蜥蜴科蜥蜴外在形態(tài)特征差異與各物種卵滯留程度相關(guān)聯(lián)。這7種蜥蜴根據(jù)卵滯留程度的不同而被分為三個(gè)類(lèi)群:高度滯留、中度滯留和

4、低度滯留。三個(gè)類(lèi)群間各物種的體長(zhǎng)大小的差異用腹長(zhǎng)與體長(zhǎng)的線(xiàn)性回歸去除。單因子方差分析顯示三個(gè)類(lèi)群的腹長(zhǎng)與體長(zhǎng)的回歸剩余值的平均值之間存在著顯著差異,高度卵滯留類(lèi)群的回歸剩余值最大,低度卵滯留類(lèi)群的最小,中度滯留介于兩者之間。這是首次通過(guò)分析卵滯留程度和外部形態(tài)學(xué)特征來(lái)探討蜥蜴卵胎生進(jìn)化的選擇壓力的研究。
　　 卵胎生在蜥蜴類(lèi)動(dòng)物中發(fā)生進(jìn)化是因?yàn)橄鄬?duì)穩(wěn)定的溫度有利于胚胎發(fā)育。為了檢測(cè)這一假說(shuō),將寧波滑蜥(Scincella mod

5、esta)的卵置于兩個(gè)恒溫處理(18℃和21℃)以及5個(gè)自然巢址(溫度隨外界環(huán)境而自然波動(dòng))中進(jìn)行孵化。孵化成功率在較低溫度以及自然巢址中都比較高,各處理間沒(méi)有顯著差異。7個(gè)溫度處理中的孵化期長(zhǎng)度差異顯著,孵化期長(zhǎng)度隨著溫度的增高而下降,但并非呈線(xiàn)性的,在相同的平均溫度下,恒溫處理下的孵化期長(zhǎng)度要小于自然巢址中的波動(dòng)溫度。不同熱處理下孵出的幼體除了在體重方面沒(méi)有顯著差異外,在局部形態(tài)學(xué)特征上存在著顯著差異。21℃處理下孵出的幼體具有體長(zhǎng)

6、、尾長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、頭寬、前肢長(zhǎng)和后肢長(zhǎng),18℃下孵出的幼體最小,而其余各處理介于兩者之間。熱變異大的處理下孵出的幼體總是小于熱變異小的處理。單因子方差分析顯示7個(gè)熱處理下孵化的幼體的疾跑速存在顯著差異,18℃下孵出的幼體運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)最差,21℃下孵出的幼體表現(xiàn)最好。這項(xiàng)研究的結(jié)果為相對(duì)穩(wěn)定的溫度有利于蜥蜴卵胎生進(jìn)化提供了強(qiáng)有力的證據(jù),同時(shí)也證實(shí)熱變異和平均溫度在卵胎生進(jìn)化過(guò)程中起著重要的選擇壓力作用。
　　 有鱗類(lèi)爬行動(dòng)物卵胎生繁殖模式

7、的進(jìn)化起源同冷氣候有著緊密的聯(lián)系,寒冷氣候環(huán)境下的溫度被認(rèn)為是卵生轉(zhuǎn)變?yōu)槁烟ド敝衬Ｊ降闹匾M(jìn)化選擇壓力。一些研究者認(rèn)為熱變異而非平均孵化溫度在卵胎生進(jìn)化歷程中起著重要的選擇壓力作用。將棲息于冷氣候環(huán)境下的卵生種捷蜥(Lacerta agolis)卵按照CTE模型(一個(gè)恒溫27℃,和三個(gè)波動(dòng)溫度27±2℃,27±4℃和27±6℃,平均溫度均為27℃)孵化,來(lái)檢測(cè)孵化期間的熱變異對(duì)于孵化期以及同適合度相關(guān)的幼體表形特征的影響。四種熱處理下

8、的孵化期長(zhǎng)度存在著顯著差異,但最大差別僅2天左右,27±2℃處理下孵化期最短,27±6℃最長(zhǎng),其余兩處理下孵化期介于兩者之間。四種熱處理下孵出的幼體在大小、體重、運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)能力以及早期生長(zhǎng)方面均沒(méi)有顯著差異,表明孵化期間具有多個(gè)溫度振幅的波動(dòng)熱環(huán)境對(duì)棲息于冷氣候環(huán)境的捷蜥幼體與適合度相關(guān)的表形特征沒(méi)有顯著的修飾作用。因此,熱體系中的熱變異在卵胎生進(jìn)化過(guò)程中沒(méi)有起到重要的進(jìn)化選擇壓力作用。
　　 首次繼1995年母體操縱假說(shuō)提出之后

9、以棲息于溫帶氣候環(huán)境下的卵生石龍子(Eumeces chinensis)為模式動(dòng)物檢測(cè)該假說(shuō)。實(shí)驗(yàn)所用的37條懷卵母體采自中國(guó)東部的浙江省麗水市郊區(qū)。將產(chǎn)卵前的雌體置于3個(gè)熱處理中,其中12條母體提供每日14小時(shí)光照時(shí)間,13條母體提供10小時(shí)光照,其余的12條雌體沒(méi)有任何調(diào)溫機(jī)會(huì)(體溫隨室內(nèi)環(huán)境溫度而改變)。懷卵的母體選擇體溫偏低且調(diào)溫更為精確。三種處理下的雌體繁殖特征沒(méi)有顯著差異。長(zhǎng)短調(diào)溫組下母體的產(chǎn)卵時(shí)間要早于非調(diào)溫組母體,但新生

10、卵的胚胎歷期沒(méi)有顯著差異。每窩隨機(jī)取6枚卵置于5種熱處理下孵化(詳細(xì)孵化處理見(jiàn)正文)。孵化溫度顯著影響孵化期長(zhǎng)度,但母體熱處理以及兩者之間的交互作用不影響孵化期長(zhǎng)度。母體熱處理對(duì)孵化幼體的表形特征具有顯著的修飾作用,但孵化溫度和兩者的交互作用沒(méi)有顯著作用。長(zhǎng)調(diào)溫下母體所產(chǎn)卵孵化出的幼體具有較長(zhǎng)的體長(zhǎng)、腹長(zhǎng)和頭長(zhǎng),且比另兩組母體處理下產(chǎn)卵孵出的幼體有更好的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn),非調(diào)溫處理下母體產(chǎn)卵所孵出的幼體的體長(zhǎng)、腹長(zhǎng)和頭長(zhǎng)最短,且運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)最差。各

11、處理下其他孵出幼體的形態(tài)學(xué)特征均未見(jiàn)顯著差異。這些結(jié)果不僅為熱變異對(duì)于那些在一定孵化溫度范圍內(nèi)表型無(wú)顯著變化的物種的幼體表型沒(méi)有重要的修飾作用這一假說(shuō)提供了有力證據(jù),并且支持母體操縱假說(shuō)的兩個(gè)主要預(yù)測(cè)。
　　 以棲息于冷氣候環(huán)境下的蜥蜴科麻蜥屬荒漠麻蜥(Eremias prezwalskii)為模式動(dòng)物檢測(cè)母體操縱假說(shuō)。實(shí)驗(yàn)所用的24條懷卵母體采自中國(guó)北部地區(qū)內(nèi)蒙古自治區(qū)烏拉特后旗,動(dòng)物在整個(gè)孕期內(nèi)被安置在實(shí)驗(yàn)室條件下,其中12

12、條母體提供每日14小時(shí)光照時(shí)間,另12條母體提供10小時(shí)光照。孕期內(nèi)的母體選擇體溫偏低但調(diào)溫不精確。提供短日照處理下的母體的平均孕期長(zhǎng)度要長(zhǎng)于長(zhǎng)日照處理下的母體。統(tǒng)計(jì)顯示兩處理下產(chǎn)出的幼體在尾長(zhǎng)和腹鱗數(shù)上有顯著差別,但在其他形態(tài)特征上沒(méi)有差異。長(zhǎng)日照處理下產(chǎn)出的幼體具有較長(zhǎng)的尾長(zhǎng)和較少的腹鱗數(shù)。幼體在出生時(shí)已呈現(xiàn)兩性異型,去除體長(zhǎng)的影響,雌性幼體具有較短的尾長(zhǎng),頭長(zhǎng)和前肢長(zhǎng),但具有較多的腹鱗數(shù)。長(zhǎng)日照下產(chǎn)出的幼體不僅跑的快且具有較高的增

13、長(zhǎng)速率。我們的數(shù)據(jù)證實(shí)了母體操縱假說(shuō)的相關(guān)預(yù)測(cè):孕期母體通過(guò)體溫漂移提供體內(nèi)胚胎發(fā)育的最適熱環(huán)境,且通過(guò)體溫漂移誘導(dǎo)的后代表型特征能增強(qiáng)后代的適合度。我們的這項(xiàng)研究是首次以棲息于冷氣候環(huán)境下的卵胎生爬行蜥蜴為模式動(dòng)物檢測(cè)母體操縱假說(shuō)的研究。
　　 作者開(kāi)展蜥蜴類(lèi)卵胎生進(jìn)化研究具有極其重要的科學(xué)意義:(1)人類(lèi)自身是胎生繁殖模式,對(duì)自身的繁殖模式進(jìn)化問(wèn)題有著濃厚的興趣；(2)繁殖模式是同一個(gè)物種的生態(tài)學(xué),生理學(xué)以及行為學(xué)密切相關(guān),