中國剪股穎族植物及一些近緣屬的系統(tǒng)學研究.pdf

1、禾本科植物世界上約有700屬，近10000種。我國共有200余屬，1500種以上。種子植物中，禾本科植物是最有經(jīng)濟價值的一科。但是，禾本科在亞科和族的劃分問題上一直存在著較大的分歧和爭議。剪股穎族Agrostideae最早由Kunth在1815年成立，剪股穎族的范圍是具有圓錐花序，小穗只包含一個小花，包括剪股穎亞族、亂子草亞族、針茅亞族。隨后，剪股穎族的一些屬被歸到早熟禾族、燕麥族、短穎草族、針茅族、畫屬草族、三芒草族，中國植物志里剪股

2、穎族僅包括了剪股穎亞族的部分屬?，F(xiàn)今，大部分的植物學家又把剪股穎族合并到燕麥族，成立為看麥娘亞族。同時，剪股穎族內(nèi)的一些屬及其近緣屬，如短穎草屬、菵草屬、看麥娘屬等的系統(tǒng)位置都存在爭議，由此可見，剪股穎族的劃分、包括的范圍及部分屬的系統(tǒng)位置存在爭議，需要進一步的研究。 本文基于葉表皮微形態(tài)、花粉形態(tài)、穎果形態(tài)以及ITS、tmL-F基因片段的研究，來探討剪股穎族的范圍和剪股穎族部分屬的系統(tǒng)位置。主要研究結(jié)果如下： 1．葉下

3、表皮微形態(tài)的研究本文所觀察的葉下表皮微形態(tài)根據(jù)脈間長細胞的形狀、列數(shù)以及細胞壁的平直或彎曲，脈間短細胞常見或缺如，脈上硅細胞的形狀，微毛和乳突的有無以及脈上刺細胞常見或缺如等性狀可以劃為4種類型，4個亞類型，葉下表皮微形態(tài)顯示剪股穎族、虉草族、燕麥族、早熟禾族的葉下表皮微形態(tài)具有較高的一致性，屬于同一亞類型，支持把剪股穎族Agrostideae、虉草族Phalarideae、燕麥族Aveneae、早熟禾族Poeae合并為一個族一廣義的早

4、熟禾族。此外，短穎草屬被劃到類型Ⅱ，支持短穎草屬成立為族。藺草屬的葉下表皮劃為類型Ⅰ，而虎尾草族被劃為類型Ⅳ，因此，藺草屬不可能屬于虎尾草族，此外，藺草的葉下表皮脈間無短細胞和刺細胞，跟看麥娘屬、梯牧草屬葉下表皮微形態(tài)有較高的一致性。單蕊草屬葉下表皮與廣義的早熟禾族植物劃為同一亞類型，因此，單蕊草屬成立為族是沒有必要的。葉表皮微形態(tài)支持冠毛草屬歸為廣義的早熟禾族。此外，葉下表皮微形態(tài)的證據(jù)支持山東剪股穎A shandongensis F

5、．Z．Li和昆崳山剪股穎 A. transmorrisonensis Hayata var．kunyushanensis F．Z．Li的成立，同時對昆崳山剪股穎重新命名為A．sozanensis Hayata var．Kunyushanensis(F.Z．Li)F.Z．Li&C．M.Xu。 2．花粉形態(tài)的研究本文所研究的燕麥族、早熟禾族、小麥族花粉具有較高的一致性(包括引自馬玉心等，2004)，花粉近球形或卵球形，大多為遠極單孔

6、，紋飾為細顆粒狀?；ǚ坌螒B(tài)特征對于族和屬的水平上沒有明顯的規(guī)律，而屬內(nèi)種間孔環(huán)、孔蓋、外壁紋飾等方面存在差異，可用于種間區(qū)分。 3．穎果形態(tài)的研究本文所觀察的穎果根據(jù)大小，頂端是否具茸毛，腹面形態(tài)，穎果顏色和種臍形態(tài)，可以分為4個類型和5個亞類型，剪股穎族、虉草族、燕麥族和早熟禾族的穎果都屬于類型Ⅰ，具有比較高的一致性。茼草屬和早熟禾屬、堿茅屬的穎果劃為同一亞類型?？贷溎飳俸吞菽敛輰匐m然被劃入類型Ⅱ，但穎果紋飾和藺草屬都為網(wǎng)狀紋

7、飾區(qū)別與其它種類，如剪股穎、拂子茅、野青茅、虉草的條紋狀紋飾。短穎草屬的穎果屬于類型Ⅰ的亞類型3．，此外，短穎草的穎果紋飾近光滑，有不規(guī)則的突起。穎果形態(tài)的特殊性也為短穎草屬成立為族提供了依據(jù)。單蕊草的穎果類型屬于類型Ⅰ，穎果的紋飾為條紋狀，因此，穎果的證據(jù)不支持單蕊草成立為族。 4．分子系統(tǒng)學研究基于ITS、tmL-F序列的單獨和聯(lián)合矩陣，分別使用最大簡約法和貝葉斯法對中國剪股穎族植物及其近緣屬進行了系統(tǒng)發(fā)育的分析，分析表明：

8、ITS比tmL-F序列的趨異率高，但是由tmL-F序列構(gòu)建的樹比ITS構(gòu)建的樹有更好的拓撲結(jié)構(gòu)。在合并序列的嚴格一致樹上，剪股穎族的剪股穎屬、棒頭草屬、拂子茅屬和燕麥族的燕麥以及虉草族的虉革聚成一分支(自展分析支持率為99％)，因此，分子證據(jù)支持葫草族、燕麥族、剪股穎族可以合并為一個族。同時，ITS的嚴格一致樹上，剪股穎族、燕麥族、虉草族、早熟禾族都聚為一支，根據(jù)分子證據(jù)，將剪股穎族、燕麥族、虉草族和早熟禾族合并，成立廣義的早熟禾族．P

9、oeae。同時，ITS和tmL-F的合并樹上顯示剪股穎族的看麥娘屬、藺草屬、梯牧草屬和早熟禾族的許多屬聚為一支，并且得到了98％的支持率。我們將藺草屬、看麥娘屬和梯牧草屬歸到早熟禾族的早熟禾亞族。 5.剪股穎屬疑難種的處理發(fā)現(xiàn)并命名了剪股穎屬一新種和新變種，即．Agrostis tashanensis F．Z．Li&C．M． Xu和Agrostis clavata Yrin var．ludongensis F．Z．Li&C．M．

10、Xu。綜上所述，葉下表皮、孢粉學、穎果形態(tài)和分子系統(tǒng)學的研究均支持把剪股穎族和虉草族合并到燕麥族，同時，微形態(tài)和分子系統(tǒng)學的研究認為燕麥族(廣義)和早熟禾族有非常近的親緣關(guān)系，葉表皮、花粉、穎果微形態(tài)以及ITS和tmL-F序列都不能區(qū)分燕麥族(廣義)和早熟禾族，早熟禾族和燕麥族之間的界限是不清楚的，支持Hilu和Wright根據(jù)形態(tài)性狀進行系統(tǒng)分析的結(jié)果，將燕麥族(廣義)和早熟禾族合并為早熟禾族Poeae s.1.，并分為早熟禾亞族Po