廣義鹿藥屬的系統(tǒng)學(xué)與民族植物學(xué)研究.pdf

1、本文主要通過(guò)形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)和分子生物學(xué)手段對(duì)廣義鹿藥屬(Maianthemum s.l.)進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育與生物地理進(jìn)化方面的研究以及對(duì)滇西北地區(qū)該屬植物利用與保護(hù)方面進(jìn)行民族植物學(xué)與種群生態(tài)學(xué)的綜合研究，主要結(jié)論如下：
　　 ㈠系統(tǒng)學(xué)研究方面。鹿藥屬及其鄰近屬30個(gè)種的葉表皮進(jìn)行了光鏡和電鏡下的形態(tài)學(xué)研究。結(jié)果表明葉表皮微形態(tài)特征在鹿藥屬內(nèi)沒(méi)有顯著差別，不適合作為種間劃分的主要依據(jù)，但黃精族內(nèi)不同屬間的葉表皮有一定的差異。傳統(tǒng)鹿藥

2、屬和舞鶴草屬的葉表皮細(xì)胞形狀、垂周壁式樣、氣孔的類型與分布、氣孔外拱蓋內(nèi)緣等特征均無(wú)顯著差別，從形態(tài)學(xué)方面再一次證明了二者具有很近的親緣關(guān)系。但掃描電鏡下垂周壁式樣和角質(zhì)膜的形態(tài)有一定的分類學(xué)意義，特別在鑒別一些形態(tài)變異比較大的種如M. purpureum時(shí)有一定的參考價(jià)值。另外，掃描電鏡下黃精族內(nèi)各屬間的角質(zhì)膜及氣孔的形狀也有明顯差別。黃精屬的角質(zhì)膜多為鱗片狀，氣孔保衛(wèi)細(xì)胞狹長(zhǎng)形；而竹根七屬的角質(zhì)膜呈不明顯的波狀隆起，氣孔保衛(wèi)細(xì)胞卵形

3、，氣孔器明顯的凸出葉面。染色體數(shù)目和核型的研究對(duì)揭示本屬植物的系統(tǒng)關(guān)系和進(jìn)化有一定的參考價(jià)值。
　　 本文對(duì)10個(gè)種的本屬植物進(jìn)行了細(xì)胞學(xué)研究。其中，M. lichiangense、M.forrestii、M. nanchuanense染色體數(shù)目和核型為首次報(bào)道，M. atropurpureum首次發(fā)現(xiàn)多倍體現(xiàn)象(2n=72)。目前該屬有染色體數(shù)目報(bào)道的約19種，大多數(shù)的種染色體數(shù)目為2n=36，支持本屬的染色體基數(shù)為x=18。

4、而通常認(rèn)為染色體基數(shù)大于11為高基數(shù)，鹿藥屬的染色體高基數(shù)可能是在它們的進(jìn)化歷史中通過(guò)多倍化后而形成的古多倍體，即古多倍化。鹿藥屬內(nèi)目前僅發(fā)現(xiàn)四個(gè)種(M.bifolium,M. atropurpureum,M.fuscum，M. racemosum)有不同的倍性變化，多倍體在鹿藥屬中并不普遍。鹿藥屬植物的染色體核型變異程度非常大，一般可分為三種類型：一型，兩型和三型。如分布于我國(guó)東北的M. dahuricum，在長(zhǎng)度上逐漸減小，沒(méi)有明顯

5、的梯度變化，稱之為一型染色體，二型染色體見(jiàn)于M. tatsienense。而分布于我國(guó)西南的絕大多數(shù)種的染色體長(zhǎng)度都表現(xiàn)為二個(gè)梯度三組不同類型的長(zhǎng)度，我們稱之為三型染色體。分子系統(tǒng)發(fā)育的研究結(jié)果也表明具有一型染色體的種是相對(duì)原始的，三型的種相對(duì)比較進(jìn)化。這種核型變化也表現(xiàn)在染色體核型不對(duì)稱性方面。最為對(duì)稱(2B)的種M. dahuricum分布于東北，較為原始(2C)的種M. japonicum和M. nanchuanense分布于東北

6、至華中地區(qū)，而相對(duì)進(jìn)化的(3B)種都分布在我國(guó)西南部橫斷山區(qū)，因此我們推測(cè)鹿藥屬的祖先類群應(yīng)該分布于東北，然后由我國(guó)北方地區(qū)遷移到華中，再到西南橫斷山區(qū)。青藏高原抬升以后形成的特殊的地形地貌致使該屬進(jìn)一步分化，成為鹿藥屬在東亞的現(xiàn)代多樣化分布中心。鹿藥屬的核型發(fā)展方向可視為2B→2C→3B→3C，由對(duì)稱到不對(duì)稱，對(duì)稱性核型代表了相對(duì)較原始的類型?？偟恼f(shuō)來(lái)，鹿藥屬染色體核型(不對(duì)稱性核型及長(zhǎng)度上的變異特征)揭示了一定的地理及系統(tǒng)演化關(guān)系，

7、分子數(shù)據(jù)的研究結(jié)果也支持同樣的觀點(diǎn)。通過(guò)對(duì)廣義鹿藥屬各分布中心代表種的核基因序列ITS和六個(gè)葉綠體片段(psbA-trnH,rps16，trnL-F,rpl16，ndhF，and rbcL)的綜合分析，結(jié)果表明廣義鹿藥屬是一個(gè)單系類群，得到了葉綠體基因和核基因數(shù)據(jù)的很高的支持率(BP=100，PP=100)。在以前的形態(tài)學(xué)與分子生物學(xué)研究中，本類群的單系地位都得到了一致認(rèn)可，我們的結(jié)果在更全面的取樣條件下也無(wú)容置疑地支持把這兩個(gè)傳統(tǒng)的屬

8、合并為一個(gè)屬。分子證據(jù)也揭示本屬過(guò)去認(rèn)為重要的分類學(xué)性狀并不能真正反映本類群的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系。根狀莖、花冠裂片的離合程度、花顏色、花序等方面都沒(méi)有發(fā)現(xiàn)明顯的規(guī)律符合我們的分子結(jié)論。另一方面，我們也發(fā)現(xiàn)本屬內(nèi)種間分子系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系與其地理分布格局比較一致，可以看出一定的規(guī)律，特別是分布于東亞的類群，體現(xiàn)在同一區(qū)域的物種很好的聚在一起，如我國(guó)西南地區(qū)本屬的種絕大多數(shù)聚在一起，且各種分析方法的支持率均很高(分支A)。分布于日本的種與我國(guó)東北至華中

9、的種較好的聚在一起(分支C)。M. tatsienense和M.stenolobum分布也處于橫斷山區(qū)一直到華中地區(qū)，形態(tài)也比較特殊，分子證據(jù)也支持單獨(dú)成一支(分支B)，但系統(tǒng)位置不定，可能是聯(lián)系前面這兩分支的中間類群的后裔。而傳統(tǒng)舞鶴草屬?gòu)V布于北溫帶北部的廣大地區(qū)，也很好的獨(dú)立成一支(分支D)，成為本屬較為進(jìn)化或特化的一個(gè)分支。
　　 總的說(shuō)來(lái)，本屬分布于北方的盡管種類不多，但系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系比較復(fù)雜，沒(méi)有單獨(dú)成支，不像西南一支種

10、類更多卻完全聚成很好的一支。這可能正好說(shuō)明了本屬可能起源于在北溫帶靠北的區(qū)域，以及它們進(jìn)化過(guò)程的古老性和復(fù)雜性。另外也發(fā)現(xiàn)一些形態(tài)學(xué)特征和與我們的分析結(jié)果大體相吻合。如舞鶴草屬(Maianthemum s.str.)的單系地位得到非常強(qiáng)烈的分子證據(jù)支持。另外我們還發(fā)現(xiàn)花絲與花藥在長(zhǎng)度上的比例以及柱頭裂開(kāi)的程度與我們的分子數(shù)據(jù)和地理分布格局有一定的聯(lián)系：分支A中的所有種，即分布于我國(guó)西南部的種柱頭均深裂，花絲與花藥近等長(zhǎng)；而分支C中的種，

11、所有種柱頭均淺裂或不裂，花絲長(zhǎng)，花藥小，花絲長(zhǎng)與花藥長(zhǎng)之比大于2。鹿藥屬在東亞的這種地理分布格局與系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的一致性得到了細(xì)胞學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)以及部分形態(tài)學(xué)證據(jù)的支持。這種地理分布格局與系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系也體現(xiàn)在東亞的地質(zhì)演化歷史方面。一般認(rèn)為凡分布于舊大陸溫帶、北溫帶的屬，大多起源于勞亞古陸(古北大陸)。我們推斷日世界的鹿藥植物可能起源于北方森林地區(qū)，屬于北極一第三紀(jì)類型，后來(lái)從北向南遷移擴(kuò)散，到達(dá)橫斷山區(qū)后，由于此地區(qū)復(fù)雜多變的地形和氣候

12、條件為本屬植物的快速分化與發(fā)展提供了得天獨(dú)厚的條件，從而成為鹿藥屬在東亞的現(xiàn)代多樣化分布中心。
　　 ㈡鹿藥屬植物的利用與保護(hù)方面。鹿藥屬植物的研究?jī)r(jià)值與重要性也體現(xiàn)在它的開(kāi)發(fā)與利用方面，本屬植物具有很好的食用和藥用價(jià)值。在滇西北地區(qū)俗稱“竹葉菜”的鹿藥屬植物有M.atropurpureum,M. purpureum，在維西還發(fā)現(xiàn)市場(chǎng)上有M. tatsienense、M.forrestii和M. henryi出售。由于近年來(lái)迪慶

13、州旅游業(yè)的興起，加劇了對(duì)竹葉菜的需求，竹葉菜價(jià)格一直居高不下，整個(gè)市場(chǎng)處于供不應(yīng)求的狀態(tài)；而交通相對(duì)不發(fā)達(dá)的怒江州人口稀少，竹葉菜的市場(chǎng)并不是很大，加上氣候等得天獨(dú)厚的條件，竹葉菜資源相當(dāng)豐富，價(jià)格也相對(duì)較低，市場(chǎng)長(zhǎng)期處于供過(guò)于求的形勢(shì)。一方面在中甸等地極大的經(jīng)濟(jì)利益吸引更多的人去采集竹葉菜，進(jìn)一步加劇了竹葉菜資源的枯竭；另一方面在竹葉菜資源豐富的地區(qū)卻由于市場(chǎng)需求量小而造成了資源的浪費(fèi)。近年來(lái)由于生境的破壞和過(guò)度采集而造成其野生資源量

14、急劇減少。為了評(píng)估滇西北地區(qū)生境破壞及采集利用對(duì)鹿藥屬主要利用種一高大鹿藥野生資源的影響，我們調(diào)查了貢山和中甸兩個(gè)點(diǎn)各5個(gè)樣方的種群特征，結(jié)果表明在中甸由于過(guò)度采集和嚴(yán)重的生境破壞，無(wú)論是在種群密度、植株平均高度、開(kāi)花植株數(shù)目、生物量等方面都遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于貢山。另外在中甸，高大鹿藥的分布非常不均勻，有的地方只有幼苗，而有的地方仍有少數(shù)長(zhǎng)勢(shì)良好的植株?？偟膩?lái)說(shuō)中甸高大鹿藥野生資源正處于日益減少的趨勢(shì)，而貢山的野生資源則非常豐富，有進(jìn)一步開(kāi)發(fā)利用