西北太平洋邊緣海厚蟹屬的物種界定與歷史地理學(xué).pdf

1、西北太平洋最獨(dú)特的地貌特征之一是擁有系列相連的邊緣海。上新世、更新世的冰期-間冰期旋回顯著地影響了西北太平洋邊緣海的大陸架的地形,特別是潮間帶生境。淤泥質(zhì)潮灘是西北太平洋邊緣海潮間帶的優(yōu)勢生境,該生境中定居動(dòng)物的生物地理學(xué)研究相對較少。厚蟹屬Helice是西北太平洋邊緣海的特有類群,分布于淤泥質(zhì)潮灘的高潮區(qū)。本屬包括4個(gè)物種,即臺(tái)灣厚蟹(H.formosensis Rathbun,1931)、側(cè)足厚蟹(H latimera Parisi

2、,1918)、天津厚蟹(H.tientsinensis Rathbun,1931)和三齒厚蟹(H.tridensde Haan,1835)?；诜肿幼C據(jù),最近的研究認(rèn)為臺(tái)灣厚蟹與天津厚蟹是側(cè)足厚蟹的同物異名。
　　本研究采集厚蟹屬4個(gè)物種24個(gè)種群標(biāo)本,綜合形態(tài)與分子證據(jù),探討厚蟹屬物種分類階元的界定,揭示厚蟹屬的歷史生物地理學(xué)。并在此基礎(chǔ)上,利用線粒體細(xì)胞色素氧化酶亞基I(Cytochrome oxidase.subunit I

3、,COI)基因作為分子標(biāo)記,解析天津厚蟹的空間遺傳結(jié)構(gòu)與種群歷史,為西北太平洋邊緣海遺傳多樣性的保護(hù)提供科學(xué)知識(shí)。
　　本論文對厚蟹屬4個(gè)物種24個(gè)種群157個(gè)個(gè)體進(jìn)行了形態(tài)和分子數(shù)據(jù)結(jié)合的分類學(xué)和歷史生物地理學(xué)研究。同時(shí)對天津厚蟹18個(gè)種群357個(gè)個(gè)體進(jìn)行了親緣地理學(xué)研究,得到以下結(jié)果:
　　1.厚蟹屬物種分類階元的界定和歷史生物地理學(xué)
　　1)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系
　　基于12S、16S和COI聯(lián)合數(shù)據(jù),貝葉斯樹和單

4、倍型網(wǎng)絡(luò)圖顯示三齒厚蟹與“臺(tái)灣厚蟹一側(cè)足厚蟹一天津厚蟹復(fù)合群”是姊妹群,相互間具有強(qiáng)的遺傳分化。單倍型網(wǎng)絡(luò)圖亦揭示臺(tái)灣厚蟹、側(cè)足厚蟹和天津厚蟹三者之間表現(xiàn)出明顯的遺傳分化,但分化較淺,正在經(jīng)歷譜系篩選。
　　2)遺傳分化和基因流
　　分子方差分析結(jié)果顯示臺(tái)灣厚蟹、側(cè)足厚蟹與天津厚蟹之間遺傳差異顯著。成對ΦST遺傳距離比較進(jìn)一步支持三者間顯著的遺傳分離?；?6S和COI基因計(jì)算的三齒厚蟹與“臺(tái)灣厚蟹—側(cè)足厚蟹—天津厚蟹復(fù)合群

5、”之間凈平均遺傳距離分別為1.25±0.48％和4.47±0.83％。臺(tái)灣厚蟹與天津厚蟹、側(cè)足厚蟹與天津厚蟹相互間幾乎沒有基因流。
　　3)分化時(shí)間
　　利用16S基因的猙平均遺傳距離估算出三齒厚蟹與臺(tái)灣厚蟹、側(cè)足厚蟹和天津厚蟹復(fù)合群分化的時(shí)間在1.42±0.50百萬年前;采用COI基因估算二者的分化時(shí)間在1.92±0.42百萬年前。
　　IM模型下,利用16S基因計(jì)算出的臺(tái)灣厚蟹、側(cè)足厚蟹和天津厚蟹復(fù)合群內(nèi)部分化時(shí)間

6、為:臺(tái)灣厚蟹與側(cè)足厚蟹分化時(shí)間距今12萬年,臺(tái)灣厚蟹與天津厚蟹分化時(shí)間距今73萬年,側(cè)足厚蟹與天津厚蟹在2.2萬年前才發(fā)生分化;IM模型下,采用COI基因計(jì)算出的臺(tái)灣厚蟹、側(cè)足厚蟹和天津厚蟹復(fù)合群內(nèi)部分化時(shí)間為:臺(tái)灣厚蟹與側(cè)足厚蟹分化時(shí)間距今5.1萬年,臺(tái)灣厚蟹與天津厚蟹分化時(shí)間距今6.2萬年,側(cè)足厚蟹與天津厚蟹在4萬年前才發(fā)生分化。
　　4)形態(tài)變異
　　眼下隆脊顆粒數(shù)在臺(tái)灣厚蟹、側(cè)足厚蟹、天津厚蟹和三齒厚蟹物種間和性別間

7、均有顯著性差異;下肝旁脊顆粒數(shù)在臺(tái)灣厚蟹兩種性別間、雌性側(cè)足厚蟹和雌性三齒厚蟹、天津厚蟹兩種性別問差異不顯著,其他物種和性別間均有顯著性差異。依據(jù)眼下隆脊顆粒數(shù)和下肝旁脊顆粒數(shù)構(gòu)建的散點(diǎn)圖清晰地顯示出四種厚蟹間的形態(tài)差異。聚類樹中臺(tái)灣厚蟹、側(cè)足厚蟹和天津厚蟹均能明確地區(qū)分,而三齒厚蟹則分成兩個(gè)群,并且兩個(gè)群和性別間存在一定關(guān)系。
　　2.天津厚蟹的親緣地理學(xué)
　　1)單倍型親緣關(guān)系
　　天津厚蟹18個(gè)種群357個(gè)個(gè)體1

8、235bp的COI基因片段共揭示141個(gè)單倍型。其中,115個(gè)屬于私有單倍型。單倍型最小跨度網(wǎng)絡(luò)圖顯示天津厚蟹可劃分為三個(gè)譜系,譜系Ⅰ中只包含東海和南黃海的個(gè)體,譜系Ⅱ和譜系Ⅲ中各個(gè)地區(qū)的個(gè)體均有存在。譜系之間存在著遺傳分化,分化時(shí)間為7～9萬年前。
　　2)遺傳多樣性
　　整體單倍型多樣性較高,為0.92。渤海種群除山東東營外的單倍型多樣性較低,為0.54～0.79。其它地理種群單倍型多樣性較高,為0.81～0.96。整體

9、核苷酸多樣性較低,為0.0047。遼寧盤錦種群核苷酸多樣性最低,僅為0.0012;山東乳山種群的核苷酸多樣性最高,為0.0048。
　　3)空間遺傳結(jié)構(gòu)和基因流
　　成對ΦST分析將天津厚蟹種群劃分為東海和南黃海一組以及北黃海和渤海一組,組內(nèi)種群間遺傳分化不顯著或者只有很小的分化,組間種群有一定程度的遺傳分化。主坐標(biāo)分析和空間分子變異分析則將天津厚蟹種群劃分為兩組,一組包括江蘇連云港及其南部的種群,另一組包括山東日照及其北部

10、的種群。大部分相鄰種群之間均有較強(qiáng)的基因交流。
　　4)種群歷史
　　中性測試顯示天津厚蟹整體的Taiima's D和Fu's Fs指數(shù)為顯著的負(fù)值,暗示天津厚蟹的歷史上存在種群擴(kuò)張事件。根據(jù)BSP和誤配分析推測譜系Ⅰ的擴(kuò)張時(shí)間要早于譜系Ⅱ和Ⅲ。除個(gè)別種群外,黃海種群的擴(kuò)張時(shí)間要早于其他地區(qū)。種群擴(kuò)張的時(shí)間處在最后一次冰期的末期。
　　綜上所述,對厚蟹屬的研究表明:Ⅰ)臺(tái)灣厚蟹、側(cè)足厚蟹、天津厚蟹和三齒厚蟹是有效的物種