快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)在植物逆境生理研究中的應(yīng)用.pdf

1、植物發(fā)出的熒光強(qiáng)度隨時間而變化，在從暗適應(yīng)到暴露在光下時，熒光強(qiáng)度先上升后下降。其中熒光上升的過程稱為快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)。目前，用PEA和Handy-PEA等儀器可以獲得分辨率為10 μs的快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線?？焖偃~綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線蘊(yùn)藏著豐富的信息，它主要反映了光系統(tǒng)Ⅱ(PS Ⅱ)的原初光化學(xué)反應(yīng)及光合機(jī)構(gòu)的結(jié)構(gòu)和狀態(tài)等的變化。strasser and Strasser(1995)在生物膜能量流動基礎(chǔ)上建立了針對快

2、速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線的數(shù)據(jù)分析和處理方法-JIP-test，為深入研究光合作用的原初光化學(xué)反應(yīng)提供了有力而便捷的工具。最近幾年，PS Ⅱ與PS I發(fā)生的快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)可以被同時檢測(PEA-senior)，從而進(jìn)一步豐富了有關(guān)兩光系統(tǒng)原初光化學(xué)反應(yīng)的信息。本文利用不同植物材料結(jié)合不同逆境處理，探討了快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)在植物逆境生理研究中的應(yīng)用。 研究了(1)強(qiáng)光脅迫及隨后的暗恢復(fù)過程中紅色、微紅和綠色三組紫

3、葉小檗(Bereristhunbergii)葉片原初光化學(xué)反應(yīng)的變化；(2)不同高溫脅迫對大豆(Glycine max L．)葉片原初光化學(xué)反應(yīng)的影響；(3)強(qiáng)光高溫交叉脅迫和單因子脅迫下紫葉小檗葉片原初光化學(xué)反應(yīng)的響應(yīng)及其差異；(4)金銀忍冬(Lonicera maackii (Rupr．)Maxim．)葉片脫水過程中光合電子傳遞的調(diào)控；(5)一串紅(Salvia splendens)葉片衰老過程中光合電子傳遞鏈的變化。 通過

4、實驗得出以下主要結(jié)果： 1．強(qiáng)光脅迫處理前，紅色、微紅和綠色三組紫葉小檗葉片的原初光化學(xué)反應(yīng)不同。4h強(qiáng)光處理過程中，三組葉片PS Ⅱ的供體側(cè)和受體側(cè)都沒有受到傷害：與紅葉和微紅葉相比，綠葉PSⅡ最大量子效率(ψPo)和單位面積上有活性的反應(yīng)中心的密度(RC/CS)下降較大；與紅葉和微紅葉相比，綠葉單位面積熱耗散(DIo/CS)和單位反應(yīng)中心熱耗散(DIo/RC)增加較大：紅葉和微紅葉的(ψPo、RC/CS、DIo/CS并DIo

5、/RC變化幅度相同。這些結(jié)果表明，強(qiáng)光下，花苷素可以保護(hù)光合機(jī)構(gòu)，但是這種保護(hù)作用和花苷素的含量不成正相關(guān)。在2 h的暗恢復(fù)過程中，三組葉片的(ψPo、RC/CS、DIo/CS及DIo/RC恢復(fù)的幅度基本相同，表明強(qiáng)光脅迫后，花苷素對光合機(jī)構(gòu)原初光化學(xué)反應(yīng)的暗恢復(fù)過程沒有影響。我們認(rèn)為，強(qiáng)光脅迫下，花苷素可能主要通過濾光作用來保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。 2．與45℃高溫脅迫相比，48℃高溫脅迫對大豆葉片的原初光化學(xué)反應(yīng)特別是PS Ⅱ的最大量子效率(

6、ψPo)傷害更嚴(yán)重。然而，當(dāng)ψPo下降相同時，兩種高溫脅迫處理的葉片的O-J-I-P熒光誘導(dǎo)曲線的形狀明顯不同。通過對O-J-I-P熒光誘導(dǎo)曲線參數(shù)的分析，表明，當(dāng)高溫脅迫下ψPo下降相同時，與45℃相比，48℃下，單位面積PSII有活性的反應(yīng)中心的密度、QB還原反應(yīng)中心占QA還原反應(yīng)中心的比例下降較快，PSII的供體側(cè)和受體側(cè)傷害較嚴(yán)重。并且，當(dāng)PS Ⅱ的受體側(cè)在45℃和48℃兩高溫脅迫下受傷害程度相同時，48℃對PS Ⅱ的供體側(cè)傷害

7、更嚴(yán)重。 3．利用快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)研究了強(qiáng)光和高溫交叉脅迫和單因子脅迫下紫葉小檗葉片原初光化學(xué)反應(yīng)的響應(yīng)及其差異。高溫脅迫和強(qiáng)光脅迫下，當(dāng)整個原初光化學(xué)反應(yīng)受到的傷害相同時，強(qiáng)光脅迫對原初光化學(xué)反應(yīng)的傷害傾向于通過QA還原對吸收光能的捕獲效率上，而高溫脅迫對原初光化學(xué)反應(yīng)的傷害傾向于PS Ⅱ的供體側(cè)和受體側(cè)，特別是供體側(cè)。與單因子脅迫相比，高溫強(qiáng)光交叉脅迫加重了對整個原初光化學(xué)反應(yīng)的傷害。但是，三種脅迫下，當(dāng)PSⅡ最大量

8、子效率下降相同時，雖然整個原初光化學(xué)反應(yīng)受到的傷害基本相同，但是PS Ⅱ的供體側(cè)和受體側(cè)在交叉脅迫下受到的傷害比單一強(qiáng)光脅迫下受到的傷害重，比單一高溫脅迫下受到的傷害輕。這些結(jié)果表明，光溫交叉脅迫對原初光化學(xué)反應(yīng)的傷害并不是簡單的單因子脅迫結(jié)果的累加。 4．有光和無光條件下，PS I、PS Ⅱ的最大量子效率及PS II的供體側(cè)和受體側(cè)在金銀忍冬葉片脫水過程中都受到了傷害。在葉片脫水前期，捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中QA下游

9、的電子受體的概率和820 nm相對可變熒光成直線相關(guān)，表明在脫水前期光合電子傳遞的下降是一種主動下調(diào)。但是在脫水后期，兩個光系統(tǒng)之間的電子傳遞則被動的受到傷害。與黑暗中脫水相比，葉片在光下脫水過程中，光減少了通過QA還原對吸收光能的捕獲效率，從而減輕了PSⅡ的供體側(cè)和受體側(cè)及PS I受到的傷害。我們推測這可能是植物本身的一種保護(hù)機(jī)制。 5．一串紅葉片衰老過程中，PSⅡ最大量子效率、PSⅡ的供體側(cè)、PSII的受體側(cè)特另U是PQ庫上游的電子

10、傳遞鏈、PS I都受到了傷害。但是，PS Ⅱ受體側(cè)PQ庫上游的電子傳遞鏈?zhǔn)艿降膫Ρ萈sⅡ供體側(cè)受到的傷害嚴(yán)重。雖然葉片衰老前期兩個光系統(tǒng)之間協(xié)調(diào)性很好，但是衰老后期，PSⅡ比PS I受到的傷害嚴(yán)重。隨著葉片的衰老，PSⅡ單位反應(yīng)中心吸收的光能逐漸增加，但是PSⅡ有活性的反應(yīng)中心的比例和光合電子傳遞的能力逐漸下降，結(jié)果造成PS Ⅱ單位反應(yīng)中心激發(fā)壓增加，提高了活性氧在PS Ⅱ產(chǎn)生的幾率。 從以上結(jié)果可以看出，不同逆境條件下，快速