低等真真骨魚(yú)類的分子系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究——兼論裂腹魚(yú)屬魚(yú)類與兩棲動(dòng)物小鯢屬物種多樣性空間格局的成因.pdf

1、真骨魚(yú)次亞綱Teleostei，俗稱真骨魚(yú)類，約占全世界已記錄28000種魚(yú)類的96％左右。真骨魚(yú)類下設(shè)海鰱亞部Elopomorpha、骨舌魚(yú)亞部Osteoglossomorpha、骨鰾魚(yú)亞部Ostarioclupeomorpha(=Otocephala)和真真骨魚(yú)亞部Euteleostei。真真骨魚(yú)亞部，俗稱真真骨魚(yú)類，是真骨魚(yú)類中物種多樣性最豐富的類群，大約17500種。真真骨魚(yú)類可劃分為原棘鰭總目Protacanthopteryg

2、ii和新真骨魚(yú)類Neoteleostei兩大類群。原棘鰭總目，俗稱低等真真骨魚(yú)類，包括鮭形目Salmoniformes、狗魚(yú)目Esociformes、水珍魚(yú)目Argentiniformes與胡瓜魚(yú)目Osmeriformes(sensu Nelson，2006)。低等真真骨魚(yú)類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系是魚(yú)類系統(tǒng)學(xué)中長(zhǎng)期存在爭(zhēng)議的科學(xué)問(wèn)題之一?；诰€粒體全基因組與核基因多位點(diǎn)的分子證據(jù)，本論文重建低等真真骨魚(yú)類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，聚焦于解決三個(gè)問(wèn)題：1)

3、‘迷一樣’的低等真真骨魚(yú)類鱗南乳魚(yú)科Lepidogalaxiidae的系統(tǒng)發(fā)育位置；2)低等真真骨魚(yú)類目間分子系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系；3)胡瓜魚(yú)目魚(yú)類分子系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。
　　 另外，本論文亦開(kāi)展了物種多樣性空間格局的成因研究。主要聚焦于物種多樣性海拔分布格局與間斷分布格局的成因：1)選擇青藏高原及其鄰近地區(qū)特有的裂腹魚(yú)屬Schizothorax魚(yú)類作為模式類群，分析氣候、面積、分化速率及定居時(shí)間與物種數(shù)之間的關(guān)系，探討魚(yú)類多樣性海拔分布格

4、局的生態(tài)與進(jìn)化成因；2)選擇東亞地區(qū)兩棲動(dòng)物小鯢屬Hynobius作為模式類群，探討新生代東亞邊緣地質(zhì)構(gòu)造演化在小鯢屬大陸-島嶼間斷分布格局形成中的作用。
　　 主要研究結(jié)果如下：
　　 1、基于線粒體基因組證據(jù)的鱗南乳魚(yú)科系統(tǒng)發(fā)育位置基于線粒體基因組，重建了低等真真骨魚(yú)類系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。結(jié)果表明：1)原先放在胡瓜魚(yú)目中的鱗南乳魚(yú)科位于真真骨魚(yú)類的基部，是其余所有真真骨魚(yú)類的姊妹群；2)原先放在胡瓜魚(yú)目中的南乳魚(yú)科Gala

5、xiidae作為單系群，建議提升為南乳魚(yú)目Galaxiiformes；3)重新定義胡瓜魚(yú)目?jī)H包括青瓜魚(yú)科Retropinnidae、胡瓜魚(yú)科Osmeridae、銀魚(yú)科Salangidae與香魚(yú)科Plecoglossidae。
　　 2、基于核基因證據(jù)的低等真真骨魚(yú)類目間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系基于10個(gè)核基因的部分序列，重建了低等真真骨魚(yú)類目間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。結(jié)果表明：1)原先放在水珍魚(yú)目中的黑頭魚(yú)亞目Alepocephaloidei和骨鰾魚(yú)

6、亞部魚(yú)類形成姊妹群關(guān)系，同意基于線粒體基因組證據(jù)提出的提升黑頭魚(yú)亞目為黑頭魚(yú)目Alepocephaliformes的建議；2)同意基于線粒體基因組證據(jù)提出的將鱗南乳魚(yú)科放在真真骨魚(yú)類基部的觀點(diǎn)，并建議提升為鱗南乳魚(yú)目Lepidogalaxiiformes；3)同意基于線粒體基因組證據(jù)提出的水珍魚(yú)目、鮭形目和狗魚(yú)目魚(yú)類組成單系類群，以及胡瓜魚(yú)目和巨口魚(yú)目Stomiiformes形成姊妹群關(guān)系的觀點(diǎn)；4)南乳魚(yú)目是新真骨魚(yú)類Neoteleo

7、stei(減去巨口魚(yú)目)的姊妹群。
　　 3、胡瓜魚(yú)目魚(yú)類的分子系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系基于9個(gè)核基因的部分序列，重建了胡瓜魚(yú)目魚(yú)類的分子系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。結(jié)果表明：1)青瓜魚(yú)科位于胡瓜魚(yú)目基部；2)銀魚(yú)科和香魚(yú)科形成姊妹群關(guān)系，它們一起構(gòu)成胡瓜魚(yú)科的姊妹群；3)在胡瓜魚(yú)科內(nèi)部，毛鱗魚(yú)屬M(fèi)allotus占據(jù)基部位置，胡瓜魚(yú)屬Osmerus和油胡瓜魚(yú)屬+異胡瓜魚(yú)屬+蠟魚(yú)屬Spirinchus+Allosmerus+Thaleichthys形成姊妹

8、群關(guān)系，這兩個(gè)類群共同構(gòu)成公魚(yú)屬Hypomesus的姊妹群；4)在銀魚(yú)科內(nèi)部，同意本實(shí)驗(yàn)室先前的結(jié)果，即大銀魚(yú)屬Protosalanx和新日本銀魚(yú)屬Neosalangichthys構(gòu)成大銀魚(yú)亞科Protosalanginae，銀魚(yú)屬Salanx、白肌銀魚(yú)屬Leucosoma和日本銀魚(yú)屬Salangichthys構(gòu)成銀魚(yú)亞科Salanginae；5)在青瓜魚(yú)科內(nèi)部，南茴魚(yú)屬Prototroctes占據(jù)基部位置，青瓜魚(yú)屬Retropinna

9、存在并系發(fā)生現(xiàn)象，新島青瓜魚(yú)(Stokellia anisodon)和青瓜魚(yú)(Retropinna retropinna)形成姊妹群。
　　 4、裂腹魚(yú)屬魚(yú)類物種多樣性海拔分布格局的成因選擇裂腹魚(yú)屬魚(yú)類為模式類群，對(duì)魚(yú)類物種多樣性海拔分布格局的生態(tài)與進(jìn)化成因進(jìn)行了探討。結(jié)果表明：1)裂腹魚(yú)屬魚(yú)類的物種數(shù)在中海拔(1700-2200m)出現(xiàn)峰值；2)年均降水、面積、Mid-domain效應(yīng)和分化速率均不能很好地預(yù)測(cè)物種多樣性的海拔

10、格局；3)年均溫度和定居時(shí)間是物種多樣性海拔格局最重要的影響因子。
　　 5、東亞地區(qū)兩棲動(dòng)物小鯢屬間斷分布格局的成因選擇兩棲動(dòng)物小鯢屬為模式類群，對(duì)新生代東亞邊緣地質(zhì)構(gòu)造演化在小鯢屬大陸-島嶼間斷分布格局形成中的作用進(jìn)行了探討。結(jié)果表明：1)現(xiàn)存小鯢屬物種起源于早始新世的西南日本和北海道島；2)中始新世西南日本和北海道島的隔離導(dǎo)致了北海道特有的滯育小鯢與其余所有小鯢的分化；3)從晚始新世到晚中新世，分布于西南日本的小鯢祖先種通

11、過(guò)陸地連接或大陸橋在不同時(shí)間段分別進(jìn)入臺(tái)灣島、中國(guó)大陸中部、朝鮮半島-中國(guó)東北與日本本州島東北部。
　　 綜上所述，基于線粒體基因組與核基因的分子證據(jù)，本論文提出了低等真真骨魚(yú)類系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的新觀點(diǎn)，即該類群可分為四個(gè)譜系：1)鱗南乳魚(yú)科占據(jù)真真骨魚(yú)類的基部，建議提升為鱗南乳魚(yú)目；2)水珍魚(yú)目、鮭形目和狗魚(yú)目魚(yú)類一起組成單系；3)重新定義胡瓜魚(yú)目?jī)H包括青瓜魚(yú)科、胡瓜魚(yú)科、銀魚(yú)科與香魚(yú)科，與巨口魚(yú)目形成姊妹群關(guān)系；4)建議將南乳魚(yú)

12、科提升為南乳魚(yú)目，并與新真骨魚(yú)類(減去巨口魚(yú)目)形成姊妹群關(guān)系。本論文亦清楚地提出胡瓜魚(yú)目魚(yú)類的相互關(guān)系為：(青瓜魚(yú)科，(胡瓜魚(yú)科，(銀魚(yú)科，香魚(yú)科)))。研究結(jié)果極大地推進(jìn)了對(duì)真真骨魚(yú)類系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的理解，為今后真真骨魚(yú)類的歷史生物地理學(xué)研究奠定了基礎(chǔ)。
　　 同時(shí)，本論文通過(guò)物種多樣性空間格局的成因研究，取得以下兩方面研究成果：1)首先指出“物種形成時(shí)間效應(yīng)”與“生態(tài)位保守”在魚(yú)類多樣性海拔格局的形成過(guò)程中扮演重要角色；2)