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1、四、細(xì)胞代謝 能與細(xì)胞 酶 細(xì)胞呼吸 光合作用,,,(一)能與細(xì)胞 1. 能是作功的本領(lǐng),能的定義就是作功的本領(lǐng)。 動(dòng)能:物體運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生的能量。 勢(shì)能:物體由于所在位置或本身的排列而具有的能量,2. 熱力學(xué)定律 第一定律:能量守恒定律。認(rèn)為宇宙中的總能量是固定不變的。 第二定律:說明能量的轉(zhuǎn)變導(dǎo)致
2、宇宙的有序性減低而無序性增加。 熵(entropy):指一個(gè)體系中無序性的程度。,3. 吸能反應(yīng)和放能反應(yīng)吸能反應(yīng)(endergonic reaction):只有從外界加入自由能才能進(jìn)行的反應(yīng)。放能反應(yīng)(exergonic reaction) :自然界存在著一種不需要從外部供能就可發(fā)生的反應(yīng),稱為自發(fā)反應(yīng)(spontaneous reaction)。自發(fā)反應(yīng)通常能進(jìn)行得很充分,并且能釋放自由能,這種反應(yīng)稱為放能反應(yīng)。
3、,4. ATP是細(xì)胞中的能量通貨 ATP(adenosine triphosphate ,腺苷三磷酸)是一種核苷酸,其中有三個(gè)磷酸基團(tuán)。,生物體把能量用在生命活動(dòng)的各個(gè)方面,(二) 酶 1. 酶降低反應(yīng)的活化能 生物催化劑 能加速生物體內(nèi)化學(xué)反應(yīng)的進(jìn)行 在反應(yīng)前后不發(fā)生變化 有2000多種 在非細(xì)胞條件下也能發(fā)揮作用 酶的催化機(jī)理是降低活化能,酶是如何降低活化能的呢 ?,首先需要
4、酶與底物分子結(jié)合,酶蛋白結(jié)構(gòu)中有底物結(jié)合中心/活性中心。 然后,酶蛋白分子以各種方式,作用于底物分子,使底物分子活化起來。 酶與底物的專一結(jié)合,又是酶促反應(yīng)專一性的體現(xiàn)。,2. 多種因素影響酶的活性 溫度:最適溫度 pH:最適pH 非蛋白成分參與——輔因子,過氧化氫酶 以鐵卟啉環(huán)為輔助因子,不可逆抑制劑,選擇性很強(qiáng),它只能
5、專一性地與酶活性中心的某些基團(tuán)不可逆結(jié)合,引起酶的活性喪失。 實(shí)例:有機(jī)磷殺蟲劑,-Ser-OH,,酶的抑制劑:不可逆抑制劑和可逆抑制劑,可逆抑制劑:,競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑,在結(jié)構(gòu)上與底物相似,例:磺胺類藥物競(jìng)爭(zhēng)性抑制細(xì)菌體內(nèi)的酶,對(duì)氨基苯甲酸(細(xì)菌生長(zhǎng)因子),對(duì)氨基苯磺酸(磺胺藥),非競(jìng)爭(zhēng)性抑制作用,,+I,EI+S,ESI,ES,P+ E,E+S,+I,實(shí)例:重金屬離子(Cu2+、Hg2+、Ag+、Pb2+)
6、 金屬絡(luò)合劑(EDTA、F-、CN-、N3-),兩種抑制作用機(jī)理示意圖,第一個(gè)酶(有活性),第一個(gè)酶(無活性),終產(chǎn)物,終產(chǎn)物(調(diào)節(jié)物) 結(jié)合在調(diào)節(jié)中心,負(fù)反饋,C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+能量 葡萄糖,(三)細(xì)胞呼吸 1. 細(xì)胞呼吸引論 細(xì)胞呼吸是指細(xì)胞在有氧條件下從食物分子(主要是葡萄糖)中取得能量的過程。,,葡萄糖中含有很多能量,每個(gè)ATP
7、分子中約含有一個(gè)葡萄糖分子中全部能量的1%左右。 問題:是否每氧化一個(gè)葡萄糖分子就能合成100個(gè)ATP分子? 當(dāng)葡萄糖分子被氧化時(shí),其中的碳形成了CO2,氫形成了水,實(shí)際上就是葡萄糖分子失去了氫而氧分子獲得了氫——氧化還原作用。,氧化還原作用示意圖(谷胱甘肽過氧化物酶),H2O2,H2O,2G-SH,G-S-S-G,NADP+,NADPH+H+,糖酵解 檸檬
8、酸循環(huán) 電子傳遞鏈,,細(xì)胞呼吸可歸納為3個(gè)階段:,葡萄糖的主要代謝途徑,葡萄糖,丙酮酸,乳酸,乙醇,乙酰 CoA,6-磷酸葡萄糖,磷酸戊糖途徑,,,,,,糖酵解,(有氧),(無氧),(有氧或無氧),糖異生,1 產(chǎn)生NADPH(注意:不是NADH!NADPH不參與呼吸鏈) 2 生成磷酸核糖,為核酸代謝做物質(zhì)準(zhǔn)備3 分解戊糖,為葡萄糖的分解,最終產(chǎn)物是丙酮酸。 糖酵解包括一系列反應(yīng),都在細(xì)胞質(zhì)中發(fā)
9、生,而且不需要氧。 總反應(yīng):葡萄糖+2ADP+2Pi+2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O 底物水平磷酸化:底物上的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移到ADP,生成ATP的磷酸化。,,2. 糖酵解,3. 檸檬酸循環(huán)(三羧酸循環(huán)) 糖酵解是在細(xì)胞質(zhì)中發(fā)生的,其終產(chǎn)物丙酮酸會(huì)經(jīng)過擴(kuò)散作用進(jìn)入線粒體,在線粒體中繼續(xù)被氧化。首先丙酮酸氧化脫羧,與輔酶A結(jié)合成為活化的乙酰輔酶A
10、(乙酰CoA)。產(chǎn)生的乙酰CoA進(jìn)入檸檬酸循環(huán)。 丙酮酸的氧化脫羧和檸檬酸循環(huán)都在線粒體的基質(zhì)中進(jìn)行。,檸檬酸循環(huán)也稱Krebs循環(huán) 檸檬酸循環(huán)中的酶,除琥珀酸脫氫酶位于線粒體內(nèi)膜上外,其余均在線粒體基質(zhì)中。 1分子葡萄糖在檸檬酸循環(huán)中共產(chǎn)生4個(gè)CO2分子,6個(gè)NADH分子,2個(gè)FADH2分子和2個(gè)ATP分子。 各種細(xì)胞的呼吸作用都有檸檬酸循環(huán);檸檬酸循環(huán)是最經(jīng)濟(jì)和最
11、有效率的氧化系統(tǒng)。,4. 電子傳遞鏈和氧化磷酸化 糖酵解中產(chǎn)生的NADH及檸檬酸循環(huán)中產(chǎn)生的NADH和FADH2,均為還原型的高能化合物。在有氧的條件下,這些高能化合物均通過由電子載體所組成的電子呼吸鏈最終被氧化。,糖酵解,三羧酸循環(huán),呼吸鏈,細(xì)胞呼吸過程,氧化磷酸化,代謝物在生物氧化過程中釋放出的自由能用于合成ATP(即ADP+Pi→ATP),這種氧化放能和ATP生成(磷酸化)相偶聯(lián)的過程稱氧化磷酸化。,ADP +
12、 Pi ATP + H2O,氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理,線粒體ATP合酶(mitochondrial ATPase) 能量偶聯(lián)假說 ?1953年 Edward Slater 化學(xué)偶聯(lián)假說認(rèn)為偶聯(lián)是通過一系列連續(xù)的化學(xué)反應(yīng),形成一個(gè)高能共價(jià)中間物。它在電子傳遞中形成,又裂解將其能量供給 ATP 形成。無證據(jù)支持。,氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理,線粒體ATP合
13、酶(mitochondrial ATPase) 能量偶聯(lián)假說?1964年 Paul Boyer 構(gòu)象偶聯(lián)假說認(rèn)為電子傳遞使線粒體內(nèi)膜蛋白質(zhì)組分發(fā)生構(gòu)象變化而形成一種高能形式,然后將能量傳遞給 F 0 F 1ATP 酶分子,酶復(fù)原時(shí)形成 ATP 。,氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理,線粒體ATP合酶(mitochondrial ATPase) 能量偶聯(lián)假說?1961年 Peter Mitchell 化學(xué)滲透假說電子傳遞使質(zhì)子從線粒
14、體內(nèi)膜基質(zhì)泵到膜外液體中,形成一個(gè)跨膜 H 離子梯度,其滲透能促使 ATP 形成。 H 離子再順梯度通過 ATP 合成酶分子中的通道進(jìn)入線粒體基質(zhì),放能合成 ATP 。該假說得到一些事實(shí)支持,如線粒體電子傳遞形成的電子流能從線粒體內(nèi)膜逐出 H 離子。,1978年獲諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng),★底物水平磷酸化:,酶將一種底物上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給ADP,從而合成ATP。因?yàn)榈孜锝Y(jié)合的磷酸基團(tuán)的鍵比ATP中結(jié)合的磷酸基團(tuán)的鍵更不穩(wěn)定。,葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的A
15、TP,總計(jì):30 ATP 或 32 ATP,發(fā)酵:厭氧細(xì)菌和酵母菌在無氧條件下獲取能量的過程。,乙醇發(fā)酵:,乳酸發(fā)酵:,5. 發(fā)酵作用,6. 各種分子的分解和合成,分解,合成,(四)光合作用 1. 光合作用引論 (1)光合作用的發(fā)現(xiàn) 17世紀(jì)以前,普遍認(rèn)為植物生長(zhǎng)所需要的物質(zhì)全部來自土壤。,★柳樹實(shí)驗(yàn): 17世紀(jì)中葉,比利時(shí)的一位醫(yī)生Jan Baptista van H
16、elmont做的實(shí)驗(yàn)。2.3kg植株種在90.8kg干土中,雨水澆5a后,小柳樹重76.7kg,而土僅減少57g。因此,他認(rèn)為植物是從水中取得所需的物質(zhì)。,18世紀(jì)70年代英國(guó)牧Priestley的實(shí)驗(yàn),1940年,用18O同位素示蹤,更進(jìn)一步證明光合作用放出的O2,來自H2O。,(2)光合作用概述 光合作用是指自養(yǎng)綠色植物將光能轉(zhuǎn)換為有機(jī)分子的化學(xué)能并釋放氧的過程。 光合作用是地球上絕大多數(shù)生
17、物賴以生存的基礎(chǔ)。,(2)光合作用概述自養(yǎng)生物:能進(jìn)行光合作用的生物(包括植物、藻類和光合細(xì)菌) 異養(yǎng)生物:依靠光合作用產(chǎn)物生活的生物。,光合作用的細(xì)胞器——葉綠體,光合作用: 氧化還原過程 細(xì)胞呼吸的逆轉(zhuǎn) 分兩個(gè)階段進(jìn)行: 光反應(yīng) 碳反應(yīng)(暗反應(yīng))
18、 第一階段為第二階段作準(zhǔn)備 第二階段進(jìn)行有機(jī)物(糖)的合成,,,,,,,,光反應(yīng):光反應(yīng)中發(fā)生水的光解、O2的釋放和ATP及NADPH的生成。 碳反應(yīng):利用光反應(yīng)形成的ATP和NADPH,將CO2還原為糖。,光反應(yīng)發(fā)生在葉綠體的類囊體膜中,需要光; 碳反應(yīng)發(fā)生在葉綠體基質(zhì)中,不需光。,光合作用的意義: 無機(jī)物轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物 光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能 維持大氣O2與CO2的相對(duì)平衡,2. 光反應(yīng)
19、 (1)葉綠素對(duì)光的吸收 葉綠素a——吸收可見光中的藍(lán)紫光和紅光(呈草綠色) 葉綠素b——主要吸收藍(lán)光和橙色光(呈黃綠色) 類胡蘿卜素——輔助色素(吸收的光傳遞給葉綠素a和保護(hù)功能),光能是如何傳遞的? 光含有光子(photon) 光子含有能量 波長(zhǎng)越短,光子中含的能量越多
20、 色素吸收光時(shí),色素分子中的一個(gè)電子得到了光子中的能量,從基態(tài)→激發(fā)態(tài)(高能電子,光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能)、 激發(fā)態(tài)很快回到基態(tài),能量釋放 高能電子——光系統(tǒng)中傳遞,光系統(tǒng):由光合色素組成的特殊功能單位。每一系統(tǒng)包含200-300個(gè)葉綠素分子。分光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)II。,(2)光系統(tǒng),光系統(tǒng)I(PSI):P700是反應(yīng)中心;天線色素。 光系統(tǒng)II(PSII):P680。 2個(gè)光系統(tǒng)之間
21、有電子傳遞鏈相連接(光合鏈)。,(3)光合電子傳遞鏈,高能電子是如何傳遞的?,光合磷酸化 : 在光下葉綠體把光合電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián),使ADP與Pi形成ATP的過程,稱為光合磷酸化。,ATP酶在膜上的分布,3. 碳反應(yīng),(1)光合碳還原循環(huán)(Calvin循環(huán)) 是將CO2、ATP和NADPH轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岜堑膹?fù)雜生化反應(yīng)。 CO2是唯一原料; ATP和NADPH供應(yīng)能量; 磷酸丙糖是唯一
22、產(chǎn)物。,3. 碳反應(yīng),(1)光合碳還原循環(huán)(Calvin循環(huán)),3-PGA:3-磷酸甘油酸,RuBP:核酮糖二磷酸,G3P:甘油醛-3-磷酸,Rubisco-核酮糖二磷 酸羧化酶,暗反應(yīng) 在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行;光反應(yīng)中生成的ATP和NADPH在CO2的還原中被用作能源和還原物質(zhì)。 Calvin循環(huán):生產(chǎn)一個(gè)可用于細(xì)胞代謝和合成的PGAL(3-磷酸甘油醛),需要9個(gè)ATP分子和6個(gè)NADPH分子參與。,Calvin循環(huán)分3
23、個(gè)階段: CO2固定 氧化還原反應(yīng) RuBP 的再生 總變化: 消耗:3分子CO2 ;6分子NADPH; 9分子ATP 形成:一分子G3P,,羧化階段,還原階段,再生階段,光合作用全過程,,(2)C4植物和光呼吸,C3途徑和C3植物: CO2固定的第一個(gè)產(chǎn)物是三碳的3-磷酸甘油酸,因而稱C
24、3途徑(卡爾文循環(huán) The Calvin cycle )。具有這一CO2固定途徑的植物稱為C3植物。如:水稻、小麥、大豆、蔬菜等,C3植物的特點(diǎn): 干旱、炎熱時(shí)氣孔會(huì)關(guān)閉 結(jié)果:CO2進(jìn)入葉片和O2逸出葉片均受阻,導(dǎo)致光合作用下降(減產(chǎn))和光呼吸的產(chǎn)生。,光呼吸: 植物只在光照下發(fā)生的吸收O2、釋放CO2的呼吸。 原因:rubisco不但能固定CO2
25、,也能夠固定O2,固定O2后產(chǎn)生一種二碳化合物(2-磷酸乙醇酸),然后植物細(xì)胞又將這種二碳化合物分解為CO2和水(但不產(chǎn)生ATP!)。,,光呼吸的生理功能: 1)消除乙醇酸的傷害 2)防止高強(qiáng)光對(duì)光合器的破壞 3)消除氧的傷害 4)是氨基酸生物合成的補(bǔ)充,降低光呼吸的措施: 1)提高CO2濃度 2)應(yīng)用光呼吸抑制劑 a-羥基黃酸鹽
26、 亞硫酸氫鈉 2,3-環(huán)氧丙酸 3)篩選低光呼吸品種,C4途徑和C4植物:,CO2固定的第一個(gè)產(chǎn)物是四碳的草酰乙酸,因而稱C4途徑。具有這一CO2固定途徑的植物稱為C4植物。,C3和C4葉結(jié)構(gòu)的不同: C3: 維管束鞘細(xì)胞不發(fā)達(dá)(無葉綠體),周圍葉肉細(xì)胞排列疏松, 無胞間連絲。 C4: 鞘細(xì)胞發(fā)達(dá)(有葉綠體),葉肉細(xì)胞排列緊密,胞間連絲發(fā)達(dá)。
27、,CAM植物: CAM一詞來源于景天酸代謝(crassulacean acid metabolism),景天屬植物是一大類肉質(zhì)植物,CAM途徑首先在這類植物中發(fā)現(xiàn)。 CAM植物特別適應(yīng)于干旱地區(qū),其特點(diǎn)是氣孔夜間張開,白天關(guān)閉。,4. 環(huán)境因素影響光合作用 環(huán)境條件對(duì)光合作用影響極大 影響最大的環(huán)境因素有3種: 光強(qiáng)度
28、溫度 CO2濃度,,酶的催化機(jī)理是降低活化能,,使底物靠攏,使底物分子產(chǎn)生應(yīng)力,使底物分子電荷變化,,糖酵解途徑,,丙酮酸的去路,(有氧),(無氧),,丙酮酸,檸檬酸循環(huán),,電子傳遞鏈(呼吸鏈):,,,化學(xué)滲透假說原理示意圖,4H+,2H+,2H+,4H+,NADH+H+,2H+,3H+,3H+,ADP+Pi,ATP,高質(zhì)子濃度,H2O,2e-,,,+ + + + + + + + +,_ _ _ _ _ _ _
29、 _ _ _,,,,質(zhì)子流,線粒體內(nèi)膜,,葉綠體色素的 結(jié) 構(gòu),葉綠素,,吸收光能靠葉綠素,,,,總的來說,光系統(tǒng)由3部分組成: 作用中心(1個(gè)葉綠素a分子) 天線色素 幾種電子載體,,,,,光合電子傳遞鏈(“Z”鏈),,,卡爾文循環(huán)是所有植物光合作用碳同化的基本途徑,,光呼吸途徑,葉 綠 體,線 粒 體,過氧化體,,,,,C4植物,玉米、高粱、甘蔗等,,CAM植物:仙人掌科
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