地上部與地下部生長的協(xié)調

1、第七章 作物的生長發(fā)育與調控,4 學時,第七章 作物的生長發(fā)育與調控,內容提要一、作物的生長與生長分析；二、作物生長的相關性與調控；三、作物生殖發(fā)育的基本特性；四、作物的衰老與調控；五、作物的生育規(guī)律調控。,第三章 作物的生長發(fā)育與調控,重點 1.作物生長的相關性調控及其應用； 2.作物的生長分析； 3.作物發(fā)育的基本特性。難點 作物生長發(fā)育的調控理論與技術。,第七章 作物的生長發(fā)育與調控,

2、作物的產量形成經歷營養(yǎng)生長和生殖發(fā)育兩種基本過程。其中，通過生長和器官分化的形態(tài)建成是產量形成的基礎，而生殖發(fā)育是產量形成的決定過程。 營養(yǎng)器官 生長 生殖器官 形態(tài)建成 營養(yǎng)器官 分化

3、 生殖器官,,,,第七章 作物的生長發(fā)育與調控,概念生長（growth）：個體、器官、組織、細胞等在數(shù)量、體積和重量上不可逆增加的過程，是由細胞分裂和細胞的擴大引起的。包括營養(yǎng)生長和生殖生長。 從植株形態(tài)而言，作物的生長表現(xiàn)為根、莖、葉等的形態(tài)建成及其體積和重量的不可逆增加。分化（differentiation）：植物細胞間產生穩(wěn)定差異的過程。 細胞與組織的分化通常是在生長過程中發(fā)生的，因此分化又可看作為“變

4、異生長”。,第七章 作物的生長發(fā)育與調控,概念發(fā)育（development）: 植物的組織、器官或整體在形態(tài)結構和功能上的有序變化過程。包含有細胞的分化和生長。 狹義上發(fā)育是指生物從營養(yǎng)生長向生殖生長的有序變化過程。,第七章 作物的生長發(fā)育與調控,概念形態(tài)發(fā)生(morphogenesis) ：生命周期中呈現(xiàn)的個體及其器官的形態(tài)結構的形成過程，或稱為形態(tài)建成。 在生命周期中，伴隨形態(tài)建成，植物體發(fā)生著生長、分化和發(fā)育等

5、變化。,一、作物的生長與生長分析,（一）營養(yǎng)器官的形態(tài)建成 根、莖、葉的分化、生長源于不同部位特定的分生組織的活動。 植物分生組織包括：頂端分生組織：決定莖尖、根尖生長和器官分化；側生分生組織：決定器官長粗和側根的形成；居間分生組織：禾本科植物拔節(jié)伸長。,圖 植物的分生組織,一、作物的生長與生長分析,（一）營養(yǎng)器官的形態(tài)建成 根系 由胚根頂端分生組織的活動形成主根，而側根源于根中柱鞘特定細胞的分化。禾谷

6、類作物由土中的莖節(jié)產生次生根。根冠：對根尖起保護作用；分生區(qū)：由原細胞平周分裂產生條狀組織的基礎，然后垂周分裂產生條狀組織；伸長區(qū)：分化產生維管組織；成熟區(qū)：產生根毛、形成側根。,一、作物的生長與生長分析,（一）營養(yǎng)器官的形態(tài)建成 莖、分枝、葉 由胚芽頂端分生組織形成主莖，莖尖營養(yǎng)分生組織可不斷分化產生的葉原基發(fā)育成葉片,腋芽形成分枝。有限生長的作物成花誘導后，莖尖轉化為成花或花序分生組織。莖尖結構：中央區(qū)：分

7、裂產生周緣區(qū)和肋狀分生組織； 周緣區(qū)：產生表皮、皮層、髓射線、維管束等； 肋狀組織：衍生莖其他內部組織； 葉原基：分化產生葉；芽原基：分化產生芽。,一、作物的生長與生長分析,（二）影響作物器官生長的因素1、環(huán)境因素① 光作物的正常生長需要光。充分光照有利于莖、葉的分化、生長、成熟及功能的建成。在黑暗中萌發(fā)生長的幼苗，僅有胚胎原始器官的生長，形成黃化幼苗,進而死亡。缺光條件下，植物光合色素不能形成，葉綠體不能正常發(fā)育，葉

8、片不能展開，新器官不能分化形成。,一、作物的生長與生長分析,（二）影響作物器官生長的因素1、環(huán)境因素② 溫度生長以能量和物質代謝為基礎，而溫度是其制約因素。在一定范圍內隨溫度的升高生長加速。不同作物生長的溫度三基點不同。,一、作物的生長與生長分析,（二）影響作物器官生長的因素1、環(huán)境因素② 溫度大多數(shù)作物生長的最適溫度為20-30℃，最高溫度均在約35℃左右，但最低溫度因作物種類及生育階段的不同，有明顯差異。最低溫度（℃

9、）：,一、作物的生長與生長分析,（二）影響作物器官生長的因素 1、環(huán)境因素 ③ 氧氣正常供氧有利于器官的健壯生長。氧氣對地上部的生長通常不是限制因素，但土壤中的含氧量變化大，往往因缺氧影響根系的分化和生長，并間接影響地上部生長。稻田翻耕綠肥如未腐熟，會造成微生物快速繁殖，消耗大量氧氣，釋放大量CO2和熱量，影響秧苗生長，甚至導致秧苗死亡。,一、作物的生長與生長分析,（二）影響作物器官生長的因素 1、環(huán)境因素④ 水分生長對水

10、分特別敏感，當供水不足使細胞失去膨壓時，生長立即停止。⑤ 礦質營養(yǎng)生長對N、P、K的供應也敏感，特別是N素。,一、作物的生長與生長分析,（二）影響作物器官生長的因素 1、環(huán)境因素⑥ 土壤理化特性pH：細胞質為中性偏堿條件，環(huán)境過酸會造成細胞傷害，并影響土壤營養(yǎng)的有效性 ；鹽堿度：影響土壤水勢和礦質元素平衡；污染物：導致細胞中毒；土壤物理結構等：影響根系生長。⑦ 生物因素雜草、蟲害、病原菌、土壤微生物等，影響作物的生長

11、。,一、作物的生長與生長分析,（二）影響作物器官生長的因素2、內部因素① 種子活力種子的活力及幼苗的生長健壯狀況，對植株的生長具有重要影響（詳見第六章） 。② 受遺傳控制的生活周期、生長特性及抗逆性不同作物生活周期長短不一樣，生長、分化特性存在差異，光合、呼吸、吸收同化、酶活性等方面和抗逆性也不同，都會影響作物的生長。,一、作物的生長與生長分析,（二）影響作物器官生長的因素2、內部因素③ 器官生長的相關性關系 植物器

12、官的生長存在相互依賴、相互影響制約關系。包括：地上部與地下部、主莖與分枝和主根與側根、營養(yǎng)生長與生殖生長、生長與分化、極性與再生等方面的相關性。農學概念上，還包括收獲指數(shù)，即同化產物在經濟器官與總生物量之間的分配比例。,一、作物的生長與生長分析,（三）作物生長的測定指標1. 體積大小株高、莖粗、葉片數(shù)與葉面積、分枝（或分蘗）等。 從外觀上反映作物的生長狀況和質量。2. 鮮重和干物重植株或器官總鮮重或干重，特別是分根、莖、葉

13、及生殖器官的積累比例，可較好地反映作物的生長質量與物質分配狀況。 因鮮重受供水影響波動大，在實用中多以干物重為指標。,一、作物的生長與生長分析,（四）生長分析1、定義和意義作物的生長分析：在作物的生長發(fā)育過程中，以干物質的積累和分配為指標，分析、衡量作物產量形成的一種方法。生長分析的意義：① 干物重的積累和分配反映了作物光合作用的生理生態(tài)特性，并可從本質上提示作物生長發(fā)育特性與豐產性能的關系；② 可比較不同作物、不同品種

14、及同一品種在不同栽培條件下的生長狀況、生育差異等，便于適時調控。,一、作物的生長與生長分析,（四）生長分析2、作物生長分析方法將作物生長發(fā)育進程劃分為不同階段或時段，通過測定個體或群體地上部各器官的干物重及葉面積的變化動態(tài)作為基本資料，然后分解轉換為能明確反映作物生長狀況的指標，用以評價作物的生長發(fā)育狀況。個體植株的生長分析通常是在早期進行，包括：相對或絕對生長率；單葉生長速率或凈同化率；葉面積比率；比葉面積；生長中的比葉重和異速

15、生長（如T/R，即根冠比）等。,一、作物的生長與生長分析,（四）生長分析2、作物生長分析方法作物群體生長分析指標包括：葉面積指數(shù)；葉面積持續(xù)期；作物總生物量的生長率（通常為地上部分）和經濟產量（如種子、塊莖）；凈同化率等。,一、作物的生長與生長分析,2、作物生長分析方法① 相對生長率（RGR）：反映以整個植株初始干重為基礎的生長效率 復利法則（Blackman，1919）：作物的生長是呈幾何級數(shù)或指數(shù)、函數(shù)的形式增加的,即作物干

16、物質重的增長是以作物已有的重量為基礎，在任何時間間隔內增加的產值，將加入到繼后時期生長的“資本”中去。（W：重量；t：時間）,一、作物的生長與生長分析,2、作物生長分析方法② 凈同化率（NAR）：單位時間內單位葉面積植株干物質增長速率。反映葉片的光合性能。 （單位：g/dm2·d; L：葉面積）問題： 未考慮葉鞘等其它綠色部分的光合作用； 由于地下部取樣困難，如地下部占比例較大時，可能出現(xiàn)誤差。,

17、一、作物的生長與生長分析,2、作物生長分析方法③ 葉面積比率（LAR）：植株葉面積與葉干物重之比。反映葉面積的覆蓋程度。 單位：dm2/g,一、作物的生長與生長分析,2、作物生長分析方法④ 比葉重（SLW）：單位葉面積的干物質重。 單位： g/dm2,一、作物的生長與生長分析,2、作物生長分析方法⑤ 作物生長率（CGR）：在一定時間內單位土地面積上作物群體總干物重的增長率。

18、反映單位土地面積上作物群體干物質生產的速率。（單位：g/m2·d；S為土地面積；F為單位土地面積上的總葉面積；NAR為凈同化率；LAI為葉面積指數(shù)）,二、作物生長的相關性與調控,作物生長發(fā)育過程中，不同部位器官的分化和生長都有一定的相關性。了解這些關系就可通過改變環(huán)境條件和采取相應的栽培技術措施來對作物的生長發(fā)育進行調控，從而使作物生長朝著高產方向發(fā)展。,二、作物生長的相關性與調控,（一）主莖與側枝（或分蘗）的關系——

19、頂端優(yōu)勢1.頂端優(yōu)勢及其利用作物頂端優(yōu)勢受營養(yǎng)競爭和內源激素的調控：主莖壟斷植株大部分營養(yǎng)；生長素起維持地上部頂端優(yōu)勢的作用，而細胞分裂素起打破頂端優(yōu)勢的作用。需要保持頂端優(yōu)勢提高產量和品質：麻類、煙草、甘蔗、玉米、高梁等。需要打破頂端優(yōu)勢增加分枝、增加花果數(shù)：棉花、番茄、果樹等。,二、作物生長的相關性與調控,（一）主莖與側枝（或分蘗）的關系——頂端優(yōu)勢2、稻、麥主莖與分蘗及葉齡與分蘗出生的關系 稻麥分蘗的發(fā)生與主莖葉片

20、間存在一定關系：水稻主莖葉齡為n時，第n-3節(jié)位葉鞘腋發(fā)生分蘗；小麥主莖葉齡為n時，第n-2節(jié)位葉鞘腋發(fā)生一級分蘗。（注：葉齡不等于葉片生理年齡，而是指出葉數(shù)目）。 生產上，一般需要對群體穗數(shù)和群體結構進行調控，因此就需對分蘗進行取舍。,二、作物生長的相關性與調控,水稻單株最大分蘗數(shù)相對穩(wěn)定： 主莖總葉數(shù)-伸長節(jié)數(shù) （一般，水稻從倒4節(jié)起為伸長節(jié)，伸長節(jié)腋芽為休眠芽） 種植深度、密度、光、溫、氧

21、、營養(yǎng)對分蘗有影響。提問： 某早稻品種主莖總葉片數(shù)為13片，如果以5葉齡幼苗移栽，移栽深度較深（大于5cm），推算主莖最多可產生多少分蘗數(shù)？,頂端優(yōu)勢不同的作物，產量對種植密度的反應不同：,,二、作物生長的相關性與調控,（一）主莖與側枝（或分蘗）的關系——頂端優(yōu)勢3、頂端優(yōu)勢的調控不同作物生產對頂端優(yōu)勢水平有不同要求，可通過改變種植密度、整枝與打頂，化學調節(jié)方法來調控。棉花一般在7月初到8月間進行打頂，使已有的果實得到更多的

22、營養(yǎng)而獲得高產。生產上也可用生長抑制劑（又稱抗生長素），如三碘苯甲酸噴施來打破頂端優(yōu)勢。,二、作物生長的相關性與調控,（二）營養(yǎng)生長與生殖生長的關系1.相互協(xié)調和相互制約的關系營養(yǎng)生長過弱和過旺均會削弱生殖生長。如N肥施用過多，大量光合產物用于蛋白質合成，使碳代謝失調。生殖生長進入旺盛期后會抑制營養(yǎng)生長，促進營養(yǎng)器官的衰老。如棉株上有3-5個棉桃形成后，一般不易徒長，而是促進葉片衰老；但如過施N肥，也可能導致徒長。,二、作物生長

23、的相關性與調控,（二）營養(yǎng)生長與生殖生長的關系 營養(yǎng)生長和生殖生長關系可通過水、肥管理和化學調節(jié)來協(xié)調:適度控制土壤水分和N素供應，可抑制營養(yǎng)生長，促進生殖生長（如水稻分蘗盛期后的曬田），提高P、K肥比例有利于生殖生長。 過多的水肥供應有利于營養(yǎng)生長，削弱生殖生長。GA生物合成抑制劑如多效唑、縮節(jié)胺等處理可延緩營養(yǎng)生長、促進生殖生長。 梨樹的直立梢，由于含有較高的GA水平，橫向梢中含有較高的CTK水平有利于生殖生長

24、。,二、作物生長的相關性與調控,（二）營養(yǎng)生長與生殖生長的關系2.禾谷類作物穗分化與外部營養(yǎng)器官形態(tài)的關系禾谷類作物穗分化過程是產量形成的主攻目標，但穗的分化包被在植株內部，可根據“器官同伸關系”，利用外部形態(tài)來判斷內部穗分化的進程。在外部形態(tài)上，多以主莖葉齡為指標判斷內部穗分化進程。,二、作物生長的相關性與調控,,二、作物生長的相關性與調控,（二）營養(yǎng)生長與生殖生長的關系2.禾谷類作物穗分化與外部形態(tài)的關系水稻幼穗分化與外部

25、形態(tài)關系，隨品種類型和生育季節(jié)而異。早稻是先分化后拔節(jié)，中稻幼穗分化與拔節(jié)基本同期，晚稻則先拔節(jié)后幼穗分化。第一苞分化后形成穗頸節(jié)，是營養(yǎng)生長過渡到生殖生長的標志，時間與品種有關（葉齡余數(shù)是指尚未出的葉數(shù)）。,二、作物生長的相關性與調控,表,葉齡指數(shù)=已出葉數(shù)/總葉數(shù)×100，葉齡余數(shù)=總葉數(shù)-已出葉數(shù),二、作物生長的相關性與調控,圖,（三）地上部與地下部的相關性,二、作物生長的相關性與調控,（三）地上部與地下部的關系作物

26、地上部和地下部的生長通過機能分工、信息交流傳遞，表現(xiàn)出相互依賴、相互促進或制約的關系。地上部為根系提供光合產物促進根系的生長擴展和機能的發(fā)揮，而根系為地上部的生長繁榮，提供礦質養(yǎng)分、水分及根系代謝產物。 “發(fā)苗先發(fā)根”、“衰老根先老”。兩者的信息傳遞交流為植株進行形態(tài)、生理、生化上的調整以主動適應環(huán)境的變化。,二、作物生長的相關性與調控,（三）地上部與地下部的關系在以地下貯藏器官為收獲對象的作物中，地上部與地下部生長的協(xié)調，尤為重

27、要。稻麥等禾谷類作物在發(fā)生分蘗的同時，在同一節(jié)位上分蘗的基部也出生節(jié)根，因此水稻主莖葉齡與出生節(jié)根的關系也是n-3，即第一層節(jié)根出生時，主莖葉數(shù)是3。玉米、高粱在初期也是如此，但以后加快，即隔兩片主莖葉出一層節(jié)根。一般來說，作物進入生殖生長階段后期以后，根系的生長即基本停止。當?shù)厣喜咳~片開始順序衰老時，根系活力也急劇下降。,三、作物生殖發(fā)育的基本特性,作物的生殖發(fā)育具三大基本特性：（一）基本營養(yǎng)生長性作物只有達到成年期（即花熟狀

28、態(tài)）才能感受環(huán)境發(fā)育信號的刺激，因此在開始分化生殖器官之前，作物必須經歷一段基本營養(yǎng)生長期（最低年齡，幼年期），在此期間不感受光、溫條件的成花誘導，這稱基本營養(yǎng)生長性?；緺I養(yǎng)生長期的長短決定于感受態(tài)葉齡的長短和適宜溫、光條件的有無。,三、作物生殖發(fā)育的基本特性,表3-2,三、作物生殖發(fā)育的基本特性,（二）作物的感溫性——春化作用與積溫效應1.春化作用許多冬季作物需經過2-6周的低溫（2-10℃）才能成花，否則維持營養(yǎng)生長，這稱為

29、春化作用。感受春化作用的部位是莖生長點。春播作物一般無特定的低溫春化要求。,三、作物生殖發(fā)育的基本特性,表,三、作物生殖發(fā)育的基本特性,（二）作物的感溫性——春化作用與積溫效應1.春化作用小麥品種冬性越強，要求的溫度越低，春化的時間越長。不同地區(qū)的小麥生產，要考慮栽培品種的春化溫度需求，如湖北省就不能使用強冬性品種，只能用冬性或半冬性品種。油菜也存在與小麥類似的情況。,三、作物生殖發(fā)育的基本特性,（二）作物的感溫性——春化作用

30、與積溫效應1.春化作用春化過程中的生理生化變化春化作用是通過誘導基因表達而導致植株生長點進入花芽分化和開花的： 呼吸速率增高、mRNA、rRNA含量增加、DNA甲基化程度降低、GA水平提高，蛋白質含量增加。,三、作物生殖發(fā)育的基本特性,（二）作物的感溫性——春化作用與積溫效應2.積溫效應（詳見第四章） 作物品種的生育期對積溫有明確的要求，尤其對有效積溫。各種作物（包括完成需春化作用的作物）均隨溫度的提高而加快發(fā)育的作用

31、，即只有達到一定的積溫值作物才能完成發(fā)生育周期。高溫促進發(fā)育縮短生育期，而低溫延緩發(fā)育延長生育期，這是作物的一種感溫特性。,三、作物生殖發(fā)育的基本特性,（三）感光性——光周期現(xiàn)象1.作物光周期反應類型短日作物：指在晝夜周期中日照長度短于某一臨界值時才能開花的作物。如大豆、晚稻、高粱、黃麻等。長日作物：指在晝夜周期中日照長度大于某一臨界值時才能開花的作物。如麥類、油菜、胡蘿卜、菠菜、甜菜、芹菜、洋蔥等。日中性作物：開花對日長無特

32、定要求，一年四季均可開花。如棉花、番茄、黃瓜、四季豆及玉米、水稻的一些品種等。,三、作物生殖發(fā)育的基本特性,（三）感光性——光周期現(xiàn)象2.稻、麥品種對日照條件的反應稻、麥品種類型繁多，且栽培地域廣，由于栽培地區(qū)的環(huán)境條件（緯度、海拔和栽植時期）與原產地不同，所接受的光照長度也長期不同，因此在系統(tǒng)發(fā)育中形成了在感光性強弱上存在明顯差異的品種。水稻起源于我國低緯度地區(qū)，其原始型為秈型、短日照植物。在長期的人工栽培和馴化過程中，我國水稻

33、品種對光照長度的反應發(fā)生顯著變化，可分為極弱、弱、中、強、極強五種類型（吳光南） 。,三、作物生殖發(fā)育的基本特性,（三）感光性——光周期現(xiàn)象2.稻、麥品種對日照條件的反應小麥品種對光照長度反應的程度可分三種類型：反應遲鈍：在≥8h日照下都能抽穗；反應中等：在12h以下可抽穗，但低于8h不能抽穗；反應靈敏：在＜12h日照下不能抽穗。,,表,三、作物生殖發(fā)育的基本特性,（三）感光性——光周期現(xiàn)象2.稻、麥品種對日照條件的反應光

34、周期還影響某些作物的花粉育性，如湖北光敏感核不育水稻（HPGMR），花粉發(fā)育期處于短日(每天約13.75h以下光照)下可育，在長日條件下花粉敗育。,三、作物生殖發(fā)育的基本特性,（四）光溫互作效應低溫春化對小麥的成花誘導起主要作用，但存在溫度與光照互作效應，即經低溫春化誘導后，只有在長日照條件下才能順利進行穗發(fā)育。,三、作物生殖發(fā)育的基本特性,表,三、作物生殖發(fā)育的基本特性,（四）光溫互作效應 在光周期誘導開花的植物中，光周期是主

35、導因素，但溫度也可影響光周期通過的時間，甚至改變植物對日照的要求：某些長日植物，如豌豆、黑麥、苜蓿、甘藍等在較低的夜溫下可轉變?yōu)槿罩行灾参锾卣?；短日照煙草品種在18℃夜溫下需要短日照才能開花，而當夜溫降低到13℃時，在16-18小時也能開花；短日植物牽牛在21-23℃時是短日植物，在13℃低溫條件下卻表現(xiàn)為長日性。,三、作物生殖發(fā)育的基本特性,（四）光溫互作效應水稻接受10h短日照時，溫度必須保持夜溫在20℃以上才能順利通過光周

36、期誘導階段；張文緒（1987）:晚稻品種隨溫度降低而增強感光性或隨日照延長而增強感溫性，但中、早稻不明顯。王士英（1986）應用溫光積：Ptl = 某階段平均溫度（T）× 該階段的平均日長（L）解釋通過春化后小麥穗發(fā)育對溫光的綜合要求。,三、作物生殖發(fā)育的基本特性,（五）植物由營養(yǎng)生長向生殖生長轉變的分子生物學研究 植物的發(fā)育過程本質上受基因的控制，是多基因表達調控的結果:春化促進開花的基因：冬小麥中Vrn1、Vr

37、n4、Vrn3、Vrn5等cDNA克?。还庵芷诖龠M開花的基因：擬南芥中CCA1、LHY、TOC 1、ELF 3等基因；自主促進開花的基因：擬南芥中LD、FCA等基因；抑制開花的基因：擬南芥中EMF、TFL1、CLF、WLC等抑制開花的基因。,三、作物生殖發(fā)育的基本特性,（六）光溫反應特性在作物生產中的應用1.在育種上的應用① 在雜交育種或配制雜種F1代時，依父、母本的溫光反應特性確定花期相遇的播種期；或通過調控光照時數(shù)來調整開

38、花期；② 加速良種繁育，利用不同緯度或不同海拔的日長和溫度差異，一年多代繁殖。,三、作物生殖發(fā)育的基本特性,（六）光溫反應特性在生產中的應用2.在引種上的應用充分注意品種的光、溫反應特性，如兩地栽培季節(jié)的光、溫條件接近，可相互引種。若兩地光、溫條件差異較大，則應在積溫要求和品種熟性上加以考慮，如水稻南種北引需引早熟品種，反之引遲熟品種；而由低海拔向高海拔引種應選早熟品種，反之，選遲熟品種。,三、作物生殖發(fā)育的基本特性,（六）光溫

39、反應特性在生產中的應用3.在栽培上的應用依據當?shù)氐墓?、溫資源，制定與之相適應的種植制度及選擇適宜的作物和品種搭配。依品種光、溫反應特性確定適宜播種期和水、肥管理技術。（小麥、油菜如在年前拔節(jié)、抽苔，就有可能導致低溫冷害）,四、作物的衰老與調控,在作物生產中，作物的早衰常常是制約作物產量提高的一個重要因素。據分析，水稻葉片如果延遲一天衰老，理論上可增產2%，在實際大田試驗中可增產1%。 衰老與老化既密切關聯(lián)，又有一定區(qū)別。,四

40、、作物的衰老與調控,（一）衰老與老化衰老(senesence)：指植物個體或某些器官發(fā)生導致其生命活動自然終止的衰敗過程。 衰老是受遺傳控制的不可逆過程，其結果必然是死亡，但我們可以通過從引起衰老的原因中找出延緩衰老的辦法。老化(aging)：指植株個體或某些器官的機能可逆和不可逆衰退、結構與功能的適應性逐漸降低的過程。 老化的結果不一定是死亡，更多地是受環(huán)境的影響，如水肥、光照、通風等條件不良會導致植株中下部葉片黃化。

41、,四、作物的衰老與調控,（一）衰老與老化 衰老類型：整株衰老（如多數(shù)一年生草本植物）、地上部衰老（如多年生草本植物）、漸進衰老（如多年生常綠植物）、落葉衰老（如多年生落葉植物）。（二）葉片衰老葉片是作物的產量形成的關鍵部位，了解作物葉片衰老（包括機能老化）的機制對于作物生長發(fā)育的調控具重要意義。,四、作物的衰老與調控,（二）葉片衰老1. 形態(tài)結構表現(xiàn)一般地說，同一葉片不同組織的衰老進程與該組織的生理年齡及其在植株生命活動中所

42、擔負的生理功能有關，如葉片邊緣組織衰老較早；葉肉組織較維管組織衰老早；葉片的衰老過程大致可分為三個階段：緩慢衰老、快速衰老和失水枯死階段。,表 小麥葉片衰老各階段的表現(xiàn)（李雁鳴等）,,含水率,四、作物的衰老與調控,（二）葉片衰老1. 形態(tài)結構表現(xiàn)在解剖結構上，葉片先從葉肉組織開始衰老，然后是表皮組織和維管束組織；在葉肉細胞內部，首先表現(xiàn)為葉綠體完整性的喪失，導致內外膜分離，基粒數(shù)減少，類囊體經囊泡化作用而解體；而后核糖體和粗

43、糙內質網急劇減少，失去蛋白質合成能力；線粒體是較穩(wěn)定的細胞器之一，到衰老后期，線粒體嵴扭曲至消失；最后液泡膜溶解，各種水解酶散布到整個細胞，細胞質pH降低，酸性介質的水解酶活躍，消化所有的細胞器，包括細胞核解體，最后細胞成為空胞。,四、作物的衰老與調控,（二）葉片衰老2.衰老過程中生理生化變化蛋白質及DNA含量逐漸下降；可溶性糖、可溶性氮的含量先升后降；生物膜結構和功能發(fā)生變化；內源激素水平和平衡關系改變；由于RuBPC

44、和葉綠素含量下降，光合速率持續(xù)下降；呼吸速率先升后降，有些表現(xiàn)出呼吸躍變現(xiàn)象。,,四、作物的衰老與調控,（二）葉片衰老3. 葉片機能衰退與環(huán)境因素的關系衰老過程中葉片機能持續(xù)下降的現(xiàn)象說明，伴隨衰老過程有老化現(xiàn)象的發(fā)生。環(huán)境條件會加速葉片的衰老。,四、作物的衰老與調控,（二）葉片衰老3.葉片機能衰退與環(huán)境因素的關系① 溫度超越生物學下限的低溫冷害和高溫熱害，由于可誘發(fā)自由基產生，而加速作物機能衰退和整體植株衰老。在生物學溫

45、度范圍內低溫端延緩衰老，而隨溫度的升高，特別是夜溫升高，由于呼吸作用增強而加速葉片的衰老。,表,表,四、作物的衰老與調控,3.葉片機能衰退與環(huán)境因素的關系② 光照:對葉片衰老具重要調節(jié)作用。遮光促進衰老，適宜的光照可延緩衰老;紅光和藍光（特別是藍光）能顯著延緩衰老，遠紅光和紫外線促進衰老；強光中因紫外線強，加速衰老。 紫外線能使DNA中胸腺嘧啶形成二聚體而破壞DNA結構，但植物體中光修復酶能在紅光和藍光激活下使二聚體解聚而

46、恢復DNA功能。,四、作物的衰老與調控,3.葉片機能衰退與環(huán)境因素的關系③ 氣體高濃度氧、O3、NOX、SO2等均誘發(fā)自由基傷害，加速作物衰老；一定范圍內的高濃度CO2可抑制Eth生成、降低呼吸，對衰老有抑制作用。 在5-10%的CO2并與低溫結合的環(huán)境中，有利果蔬的貯藏保鮮。,四、作物的衰老與調控,3.葉片機能衰退與環(huán)境因素的關系④ 水分田間干旱或漬水，均促進作物Eth和ABA的合成和自由基的形成，加速作物衰老。⑤

47、礦質營養(yǎng)增施N、K、P肥可延緩衰老，其中氮素的影響最大，氮肥不足加速作物葉片衰老，這是由于植物光合作用所需的蛋白質、葉綠素等是需要不斷更新的，而氮作為生命元素為這些物質合成提供條件。,,圖,四、作物的衰老與調控,（二）葉片衰老3. 葉片機能衰退與環(huán)境因素的關系⑤ 礦質營養(yǎng) 施用N肥雖不能消除葉片的衰老，但能明顯延緩其機能的衰退，而且在旗葉全展期效果最好。 當然，施N過晚，則可能會造成植株貪青而減產。,四、作物的衰老與調控,（二

48、）葉片衰老4.衰老機理DNA損傷說： DNA分子受物理、化學等因子的影響，在結構、功能上受損傷，使細胞合成新蛋白質的能力下降、差誤增加，引起細胞衰老。自由基損傷說：植物體中尤其在逆境下產生過多的活性氧自由基（O2·-、·OH、1O2），導致對生物大分子如蛋白質、核酸、生物膜及葉綠素等的破壞，而引起器官或植物體衰老死亡。,四、作物的衰老與調控,4.衰老機理植物激素調節(jié)說：CTK可促進RNA、蛋白質的合成，延緩葉

49、綠素的降解，從而延緩衰老。而ABA、Eth、JAs等可抑制正常蛋白質、RNA的合成，并加速其分解，從而促進植物的衰老。程序性細胞死亡說：在胚胎發(fā)育、細胞分化及形態(tài)建成過程中，細胞遵循其自身的“程序”主動結束其生命的生理性死亡。這一過程是由內在遺傳因素引起的非壞死性變化。 研究表明，在細胞的生命進程中，染色體端粒在端粒酶的作用下不斷降解，從而導致衰老并最終死亡。,四、作物的衰老與調控,（二）葉片衰老5.衰老的農藝生理學意義

50、衰老可促進葉片更新，保持植株旺盛的光合能力；果實成熟時充分利用衰老器官撤退的營養(yǎng)物質；正常衰老有助于夏收作物避免高溫造成逼熟，也可使秋收作物避免低溫和早霜的危害；如果貪青會造成作物減產；但早衰也會降低作物產量，因此應盡可能避免因不良條件所造成的早衰現(xiàn)象。,五、作物生育規(guī)律的調控,1.營養(yǎng)器官的調控作物營養(yǎng)器官的長勢影響生殖器官的優(yōu)劣。例如，一般穗頂生的禾谷類作物的旗葉的大小及生理狀況對穗部產量有相當大的影響，因此，生產上要攻旗

51、葉，就應在主莖倒3葉時施加肥水管理，以保障其有相應的葉面積。在水稻栽培時，也可利用不同時期的施肥來協(xié)調地上部、分蘗和根系的消長及比例關系，從而促使不同生育時期的生長中心的轉移。,五、作物生育規(guī)律的調控,1.營養(yǎng)器官的調控應用植物生長調節(jié)劑調控作物的營養(yǎng)器官生長，可塑造良好的株型，以及防止植株過高而發(fā)生倒伏。水稻：多效唑在抑制節(jié)間伸長的同時，也有可能抑制稻穗的發(fā)育，減少穗粒數(shù)，但由于能促進根系的生長和增加分蘗數(shù)，因而能起到增產效果。

52、小麥：多效唑處理可壯稈、增穗、增粒、增產。棉花：在水肥較好的條件下應用縮節(jié)胺，可控制植株旺長造成田間郁閉而導致的蕾鈴脫落；同時由于促進了根系的生長，提高根系向地上部運送氨基酸及合成細胞分裂素的能力，具有促進棉鈴發(fā)育和延緩葉片衰老的效果。,五、作物生育規(guī)律的調控,2.生殖器官的調控作物生殖器官的分化、建成中，經常受內外因素的影響發(fā)生早衰或退化，如禾本科作物的小穗、小花，甚至枝梗的退化，棉花的蕾鈴脫落，豆類作物的花莢脫落等，常常成為生

53、產中的突出問題。生殖器官的調控方向：一是促進分化較多的生殖器官；二是控制生殖器官的退化和脫落。,五、作物生育規(guī)律的調控,2.生殖器官的調控由于生殖器官分化時，營養(yǎng)器官也在生長，因此，應用肥水管理措施調控時應在稍晚時期為妥，要采取保留現(xiàn)有分化生殖器官為主的方法，這樣也利于延緩后期葉片功能的衰退。應用植物生長調節(jié)劑處理也可起到?；ū９淖饔?。作物的熟期常常成為生產上影響下季播種的問題，而應用“逼熟”的方法常導致減產。在棉花上，應用乙

54、烯利進行催熟效果顯著，可提前7天以上成熟，減少霜后花比例，并促進同化物轉化為纖維，而達到增產效果。,本章思考題,1.簡要說明生長、生長分析的概念、指標及其生理意義。 2.簡述稻、麥葉片生長與分蘗發(fā)生和幼穗分化的相關性。3.什么是作物的基本營養(yǎng)生長性、感光性和感溫性及其在農業(yè)生產上的應用。4.葉片機能衰退與環(huán)境有何關系？,作業(yè),計算：棉花花鈴期生長分析1.材料與方法① 供試品種：鄂沙28；鄂光棉② 田間栽培：土壤為華中農業(yè)大學

55、試驗農場紅黃壤，前作為小麥。4月20日麥田套播棉種，5月31日收割小麥，6月15日棉田定苗為3000株/畝，小區(qū)面積0.3畝,重復4次。常規(guī)田間管理。③ 于7月5日（盛花期）和7月20日（盛鈴期）每小區(qū)取10株測定單株葉面積、地上部干重、計算4小區(qū)平均值；調查單株成鈴數(shù)和小區(qū)平均籽棉產量。,作業(yè),2.計算RGR、NAR、LAR及CGR等指標；3.結果與討論：對生長分析結果與品種間產量形成差異的關系進行說明； 4.資料注:在本試驗

56、中,7月5日至20日是棉花快速生長，大量現(xiàn)蕾開花時期，是伏桃、早秋桃形成的階段。棉花現(xiàn)蕾到開花時間約為28天;開花到吐絮時間約為48天。,作業(yè),表1 單株葉面積和地上部干重,表2 產量結構,本章主要參考資料,1.《作物生態(tài)學》，Loomis RS著（李雁鳴等譯），2002．中國農業(yè)出版社，95-1162.《作物生理學導論》，鄭丕堯主編，1992．北京農業(yè)大學出版社，53-1013.《植物生理與分子生物學》，余叔文、湯章城主編，19