蚧蟲觸角及其感受器的超微結(jié)構(gòu)研究.pdf

1、本文在蚧總科中選擇了古蚧類的甘草胭脂蚧Porphyrophora sophorae Arch和日本松干蚧Matsucoccus matsumurae(Kuwana)，新蚧類的朝鮮毛球蚧Didesmococcus koreanus Borchsenius作為主要的研究對象，其中甘草胭脂蚧屬于珠蚧科Margarodidae，是典型的地棲性害蟲，專門在植物根部取食。日本松干蚧屬于松干蚧科Matsucoccidae，專門為害松屬植物，寄生于樹皮

2、縫隙。它們在若蟲階段都有一個觸角退化消失的“珠形期”。朝鮮毛球蚧屬于蚧總科中的第三大科，蚧科Coccidae，在植物表面表面固著寄生，若蟲階段沒有“珠形期”。本研究利用光學(xué)顯微鏡、掃描電子顯微鏡和透射電子顯微鏡技術(shù)，詳細研究這些蚧蟲在不同齡期和兩性之間，觸角和觸角感受器的超微結(jié)構(gòu)、功能與行為適應(yīng)性、變化特點與發(fā)育規(guī)律。
　　研究結(jié)果：
　　1、甘草胭脂蚧一齡若蟲觸角感受器及其神經(jīng)分布
　　甘草胭脂蚧一齡若蟲的觸角6節(jié)，

3、念珠狀，長約120-145μm，分布6種共20-23個感受器，分別是1個B(o)hm氏鬃毛、1個鐘形感受器、1個Johnston氏感受器、13-16個無孔毛形感受器、2個腔錐形感受器和2個多孔釘形感受器。其中B(o)hm氏鬃毛、鐘形感受器和Johnston氏感受器屬于具有自體感受功能的機械感受器，無孔毛形感受器屬于具有觸覺感受功能的機械感受器，腔錐形感受器屬于溫濕度感受器，而多孔釘形感受器屬于具有嗅覺功能的化學(xué)感受器。
　　甘草胭

4、脂蚧一齡若蟲觸角感受器的神經(jīng)排布與一般昆蟲不同，其神經(jīng)細胞的胞體沒有分布在感器下方的表皮層內(nèi)，而是位于更基部的位置。其中化學(xué)感受器和溫濕度感受器的神經(jīng)樹突在觸角淋巴腔內(nèi)匯集成一束，穿過整個觸角淋巴腔一直延伸至頭部淋巴腔內(nèi)。它們的神經(jīng)細胞胞體位于觸角下方的頭部淋巴腔內(nèi)。而機械感受器的神經(jīng)樹突則匯集形成另外一束神經(jīng)束，它們的神經(jīng)細胞胞體位于觸角柄節(jié)和梗節(jié)的淋巴腔內(nèi)。
　　2、甘草胭脂蚧雌成蟲觸角和觸角感受器結(jié)構(gòu)及其對地棲行為的適應(yīng)意義

5、
　　甘草胭脂蚧成蟲的觸角與一齡若蟲觸角有很大差別。雌成蟲的觸角9節(jié)，長約480-650μm，塔形，頂節(jié)半球形，其余各節(jié)短柱形，節(jié)間連接緊密，整個觸角呈現(xiàn)出短而粗壯的特點。觸角上分布著4種共29-48個感受器，包括2-5B(o)hm氏鬃毛、5-12無孔毛形感受器、10-15腔錐形感受器和11-22多孔釘形感受器。這些感受器主要分布在觸角的3個節(jié)上，分別是:柄節(jié)，第3鞭節(jié)和第7鞭節(jié)。而在其它觸角節(jié)上幾乎沒有感受器分布。甘草胭脂蚧雌成

6、蟲觸角短粗的形態(tài)，感受器集中的分布，以及大量腔錐形感受器（溫濕度感受器）和多孔釘形感受器（嗅覺感受器）的特點都很好的的適應(yīng)了該蚧蟲在干旱，半干旱地區(qū)尋找地下產(chǎn)卵場所的生活習(xí)性和行為特點。
　　3、甘草胭脂蚧雄成蟲觸角和觸角感受器結(jié)構(gòu)及其對尋偶行為的適應(yīng)意義
　　甘草胭脂蚧雄成蟲的觸角也是9節(jié)，但更為發(fā)達，長約1350-1660μm，念珠狀。觸角上分布著6種共401-541個感受器，包括1-4個B(o)hm氏鬃毛、62-109

7、個無孔毛形感受器、1個Johnston氏感受器、8-15個腔錐形感受器、2-6個多孔釘形感受器和324-440個多孔毛形感受器。雄成蟲的Johnston氏感受器結(jié)構(gòu)與一齡若蟲的Johnston氏感受器結(jié)構(gòu)明顯不同，其結(jié)構(gòu)更為發(fā)達，由約60個具橛感器組成。這些具橛感器呈環(huán)狀排列在觸角梗節(jié)表皮下方，在雄成蟲飛行過程中，可能具有感受風(fēng)速的功能。多孔毛形感受器是雄成蟲觸角特有的嗅覺感受器，可能具有感受雌蟲性信息素的功能。發(fā)達的觸角，發(fā)達的Joh

8、nston氏感受器和大量的嗅覺感受器可以保證甘草胭脂蚧雄成蟲通過飛行，在較大的范圍內(nèi)尋找和定位雌成蟲。
　　4、日本松干蚧觸角及其感受器在不同齡期的變化與發(fā)育
　　日本松干蚧觸角的形態(tài)和感受器分布特點在第一齡期（一齡若蟲）、第三齡期（雌成蟲和三齡雄若蟲）和第五齡期（雄成蟲）分別呈現(xiàn)出明顯不同的3種樣式。
　　日本松干蚧一齡若蟲的觸角6節(jié)，念珠狀，長約80-95μm，分布著6種共16個感受器，分別是1個鐘形感受器、4個無

9、孔毛形感受器、2個節(jié)間感受器、2個腔錐形感受器、3個多孔釘形感受器、4個單孔釘形感受器。其中節(jié)間感受器屬于具有自體感受功能的機械感受器，而單孔釘形感受器屬于化學(xué)感受器中的味覺感受器。
　　日本松干蚧雌成蟲和三齡雄若蟲都處于發(fā)育的第三齡期，它們的觸角在形態(tài)和感受器分布特征上非常相似，卻與一齡若蟲觸角有著明顯不同。日本松干蚧雌成蟲的觸角9節(jié)，長約750-850μm，念珠狀，觸角上分布著7種，共82-108個感受器，分別是:9-16個B

10、(o)hm氏鬃毛、3-7個鐘形感受器、50-75個無孔毛形感受器、0-3個節(jié)間感受器、3-10個腔錐形感受器、8個多孔釘形感受器和5個單孔釘形感受器。三齡雄若蟲的觸角略短。感受器的分布規(guī)律與雌成蟲的相同，只是鐘形感受器，無孔毛形感受器Ⅰ型和Ⅲ型的數(shù)量略少于雌成蟲。
　　日本松干蚧雄成蟲的觸角10節(jié)，鞭狀，長約1250-1400μm，分布著8種共259-312個感受器，分別是:7-15個B(o)hm氏鬃毛、2-5個鐘形感受器、11-

11、20個無孔毛形感受器、0-3個節(jié)間感受器、2-7個腔錐形感受器、23-29個球桿狀感受器、179-230個多孔毛形感受器和8個多孔釘形感受器。
　　日本松干蚧第一齡期和第三齡期觸角在形態(tài)和感受器分布特征上的顯著差異可能源自于第二齡期觸角的退化。另一方面，第一齡期和第三齡期觸角上分布的感受器類型又非常相似，并有著相同的化學(xué)感受器類型，它們可能執(zhí)行著相似的功能。這可能與日本松干蚧一齡若蟲、雌成蟲和三齡雄若蟲都具有通過感受植物化學(xué)物質(zhì)，

12、尋找寄主樹皮縫隙的習(xí)性有關(guān)。
　　日本松干蚧三齡雄若蟲和雄成蟲之間的巨大差異是基于二者之間“蛹期”的發(fā)育結(jié)果，也適應(yīng)了三齡雄若蟲到雄成蟲之間行為的巨大變化。日本松干蚧雄成蟲的主要行為是通過飛行，在較大的范圍內(nèi)尋找和定位雌成蟲。與之相適應(yīng)的，雄成蟲的觸角更為發(fā)達，并且觸角上出現(xiàn)了2種新的感受器類型，即球桿狀感受器和多孔毛形感受器，前者可能與雄成蟲的飛行控制有關(guān)，而后者數(shù)量極大，具有感受雌成蟲性信息素的功能。
　　盡管雄蟲觸角在

13、“蛹期”發(fā)生了巨大變化，但3齡雄若蟲和雄成蟲觸角上感受器的分布特點顯示，雄成蟲觸角仍舊是在3齡雄若蟲觸角的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)上進一步發(fā)育而來的。日本松干蚧雄性觸角經(jīng)歷“蛹期”發(fā)育的變化特點符合外翅類昆蟲觸角發(fā)育的一般規(guī)律，而與內(nèi)翅類昆蟲觸角的蛹期發(fā)育有著本質(zhì)的不同。
　　值得注意的是，雄成蟲觸角上多孔釘形感受器可能與其它齡期的多孔釘形感受器一樣，具有感受植物源揮發(fā)物的功能，提示植物源揮發(fā)物在雄成蟲尋找雌成蟲的過程中可能也發(fā)揮著一定的作用。<

14、br>　　5、朝鮮毛球蚧觸角及其感受器在不同齡期的變化與發(fā)育
　　朝鮮毛球蚧屬于蚧科中的球堅蚧亞科Eulecaniinae，是我國北方地區(qū)重要果樹害蟲。對其一齡若蟲，雌性的二齡若蟲、三齡若蟲、成蟲，雄性的二齡若蟲、預(yù)蛹、蛹和成蟲的觸角及其感受器的研究結(jié)果顯示，
　　朝鮮毛球蚧一、二、三齡雌性若蟲觸角均為6節(jié)，長度分別為100-120μm，180-220μm和245-270μm。觸角都分布5種共24個感受器，分別是:1個鐘形感

15、受器、11個無孔毛形感受器、2個錐形感受器、7個多孔釘形感受器和3個刺形感受器。其中錐形感受器屬于溫濕度感受器，而刺形感受器屬于化學(xué)感受器中的味覺感受器。
　　朝鮮毛球蚧雌成蟲的觸角多為6節(jié)，個別7節(jié)或5節(jié)，觸角長約290-340μm，觸角上的感受器數(shù)量和分布與若蟲基本一致。朝鮮毛球蚧雌性觸角的長度隨著齡期的增長逐漸增加，但各齡期觸角的節(jié)數(shù)以及感受器的數(shù)量和分布沒有發(fā)生明顯變化，這符合其漸變態(tài)的發(fā)育特點，也體現(xiàn)了雌蟲固定取食后，其

16、觸角功能重要性的下降。
　　朝鮮毛球蚧在第二齡期發(fā)生雌雄分化。二齡雄若蟲觸角的長度(175-225μm)、形態(tài)、感受器的數(shù)量和分布都與二齡雌若蟲類似，但觸角增加為7節(jié)。二齡之后，雄“預(yù)蛹”的觸角增加為9節(jié)，長約190-280μm，僅在端部有2個錐形感受器。雄“蛹”觸角9節(jié)或10節(jié)，長約520-610μm，僅在端部有1個或2個錐形感受器分布。雄成蟲的觸角更為發(fā)達，10節(jié)，鞭狀，長約800-950μm，分布7種共156-214個感受器

17、，包括:16-34個無孔毛形感受器、1個鐘形感受器、1個Johnston氏感受器、3個球桿狀感受器、2-5個錐形感受器、7個多孔釘形感受器。雄性觸角的形態(tài)和感受器分布經(jīng)過“預(yù)蛹”和“蛹”期發(fā)生了極大的變化，這體現(xiàn)了過漸變態(tài)昆蟲觸角發(fā)育的典型特點，也與雄蟲若蟲和成蟲之間行為模式的巨大變化是相適應(yīng)的。
　　同時，對同是蚧科的皺大球堅蚧Eulecanium kuwanai kanda(球堅蚧亞科Eulecaniinae)、日本龜蠟蚧Ce