細(xì)胞的基本功能 －生理學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)課件－鄧斌菊

1、,第一單元 生理學(xué)基礎(chǔ)知識(shí),北京出版集團(tuán)公司北 京 出 版 社,細(xì)胞是人體最基本的結(jié)構(gòu)和功能單位，人體所有的生命活動(dòng)都是在細(xì)胞功能的基礎(chǔ)上進(jìn)行的。,第二章 細(xì)胞的基本功能,,【學(xué)習(xí)目標(biāo)】,識(shí)記細(xì)胞受體的類型和特點(diǎn)。,理解肌肉收縮的原理和興奮-收縮耦聯(lián)。,描述神經(jīng)-肌肉接頭處的興奮傳遞的過程。,歸納細(xì)胞膜對物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的方式及特點(diǎn)。,解釋靜息電位和動(dòng)作電位的概念及產(chǎn)生機(jī)制，理解興奮在同一細(xì)胞的傳導(dǎo)特點(diǎn)。,張某女性，24歲，因誤

2、服有機(jī)磷農(nóng)藥急診入院，患者主訴頭痛頭暈、視物不清、全身無力。查體：患者全身肌肉抽搐、呼吸困難、流涎、瞳孔縮小?；?yàn)檢查：全血膽堿酯酶活性50%。,【預(yù)習(xí)案例】,診斷：有機(jī)磷農(nóng)藥中毒 問題：該患者為什么出現(xiàn)肌肉抽搐、呼吸困難等 癥狀？,第一節(jié) 細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能,細(xì)胞膜主要是由脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和少量糖類等物質(zhì)組成。液態(tài)鑲嵌模型：細(xì)胞膜是以脂質(zhì)雙分子層為基架，其間鑲嵌有多種結(jié)構(gòu)和功能不同

3、的蛋白質(zhì)。,,物質(zhì)經(jīng)過細(xì)胞膜進(jìn)出細(xì)胞的過程稱為細(xì)胞膜的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)功能。物質(zhì)以什么方式通過細(xì)胞膜主要取決于以下幾個(gè)因素：分子量的大小。一般而言，脂溶性的小分子物質(zhì)能直接通過細(xì)胞膜。物質(zhì)在細(xì)胞膜內(nèi)外的濃度差或電位差。物質(zhì)如果是從細(xì)胞膜高濃度的一側(cè)向低濃度的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)（順濃度差），就不需要消耗能量，若是從低濃度的一側(cè)向高濃度的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)（逆濃度差），細(xì)胞就要消耗能量物質(zhì)的溶解性。因?yàn)榧?xì)胞膜的脂質(zhì)結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致小分子的脂溶性物質(zhì)比水溶性物質(zhì)容易通

4、過細(xì)胞膜。,,一、單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散（simple diffusion）指脂溶性的小分子物質(zhì)從細(xì)胞膜濃度高的一側(cè)向濃度低的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。,如:氧氣 氮?dú)舛趸?水 乙醇 尿素 甘油,,二、易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散（facilitated diffusion）是指脂溶性很小的物質(zhì)或者水溶性的物質(zhì)，在細(xì)胞膜特殊蛋白質(zhì)的幫助下，從細(xì)胞膜濃度高的一側(cè)向濃度低的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。根據(jù)參與轉(zhuǎn)運(yùn)的蛋白質(zhì)的構(gòu)型不同，可

5、將易化擴(kuò)散分為載體轉(zhuǎn)運(yùn)（carrier transport）和通道轉(zhuǎn)運(yùn)（channel transport）兩種。,,（一）載體轉(zhuǎn)運(yùn)載體轉(zhuǎn)運(yùn)又稱載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散，是指借助于細(xì)胞膜上的載體蛋白質(zhì)將物質(zhì)從細(xì)胞膜高濃度的一側(cè)向低濃度的一側(cè)進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。某些小分子的有機(jī)物質(zhì)，如葡萄糖、氨基酸等在細(xì)胞膜兩側(cè)存在著濃度差，但無法通過細(xì)胞膜的脂質(zhì)雙分子層，而載體蛋白質(zhì)分子上存在著一個(gè)或多個(gè)能與該物質(zhì)結(jié)合的位點(diǎn)，物質(zhì)在高濃度的一側(cè)與載體蛋白質(zhì)結(jié)

6、合，此時(shí)，載體蛋白質(zhì)的構(gòu)型發(fā)生改變，立刻將物質(zhì)運(yùn)載到低濃度的一側(cè)，隨后兩者分離，載體蛋白質(zhì)回復(fù)原來的結(jié)構(gòu)，并可反復(fù)使用。,,經(jīng)載體易化擴(kuò)散,,載體轉(zhuǎn)運(yùn)具有三個(gè)特點(diǎn)高度的特異性。通常一種載體蛋白質(zhì)只能轉(zhuǎn)運(yùn)某種特定結(jié)構(gòu)的物質(zhì)，如葡萄糖載體只能轉(zhuǎn)運(yùn)右旋葡萄糖，而不能轉(zhuǎn)運(yùn)左旋葡萄糖。飽和現(xiàn)象。載體蛋白質(zhì)上的結(jié)合位點(diǎn)有限，所以當(dāng)被轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)占據(jù)了全部的結(jié)合位點(diǎn)時(shí)，轉(zhuǎn)運(yùn)即達(dá)到飽和。競爭性抑制。若某種載體能同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)兩種或兩種以上結(jié)構(gòu)非常相似的物

7、質(zhì)，其中一種物質(zhì)濃度增加時(shí)，該物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)量增加，而其他物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)量會(huì)減少，該現(xiàn)象稱為競爭性抑制。,,（二）通道轉(zhuǎn)運(yùn)通道轉(zhuǎn)運(yùn)又稱通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散，是指借助于細(xì)胞膜上的通道蛋白質(zhì)將物質(zhì)從細(xì)胞膜高濃度的一側(cè)向低濃度的一側(cè)進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。通道蛋白質(zhì)一般貫穿細(xì)胞膜的全層，主要轉(zhuǎn)運(yùn)各種離子，其內(nèi)部存在著一條水相孔道，當(dāng)該水相孔道打開時(shí)，親水性離子可以迅速地從該孔道從細(xì)胞膜高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)；一旦孔道關(guān)閉，即使在膜兩側(cè)存在著濃度差，離子

8、不能通過。通道的開放和關(guān)閉是由“閘門”來調(diào)控的，所以通道又可稱為門控通道。根據(jù)引起通道開與關(guān)的條件的不同，可將門控通道分類，如由膜電位變化引起閘門開與閉的稱為電壓門控性通道；由化學(xué)物質(zhì)引起閘門開與閉的稱為化學(xué)門控性通道。,,經(jīng)通道易化擴(kuò)散,,三、主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（active transport）是指某些物質(zhì)的分子或離子，在細(xì)胞膜特殊蛋白質(zhì)的幫助下，從細(xì)胞膜濃度低的一側(cè)向濃度高的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。這些幫助物質(zhì)完成逆濃度差轉(zhuǎn)運(yùn)的特殊膜

9、蛋白稱為“泵”，它們具有ATP酶的活性，可將細(xì)胞內(nèi)的ATP分解，提供能量，該能量即可幫助物質(zhì)完成逆濃度差的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。機(jī)體內(nèi)常見的離子泵有鈉-鉀泵、鈣泵、氫泵等，其中鈉-鉀泵具有非常重要的生理意義。,,通道轉(zhuǎn)運(yùn)與鈉-鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖,,鈉-鉀泵簡稱鈉泵（sodium pump），即Na+- K+依賴式ATP酶。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)Na+濃度增高和（或）細(xì)胞外K+濃度增高時(shí)，鈉泵被激活，此時(shí)，分解ATP釋放能量，并借此能量使膜外的K+逆濃度差進(jìn)入膜內(nèi)，

10、同時(shí)使膜內(nèi)的Na+逆濃度差移出膜外。一般情況下，每分解一分子ATP,可以將3個(gè)Na+移出膜外，同時(shí)將2個(gè)K+移入膜內(nèi)，從而維持細(xì)胞膜外高鈉膜內(nèi)高鉀的狀態(tài)。鈉-鉀泵的生理意義主要表現(xiàn)在以下幾點(diǎn)①鈉泵活動(dòng)維持細(xì)胞內(nèi)外鈉、鉀離子分布不均衡的狀態(tài)，是可興奮細(xì)胞產(chǎn)生生物電的基礎(chǔ)；②為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)提供能量來源；③維持細(xì)胞內(nèi)晶體滲透壓的穩(wěn)定，防止細(xì)胞水腫；④為細(xì)胞代謝提供必需條件。鈉泵活動(dòng)造成的膜內(nèi)高K+是許多代謝反應(yīng)的必需條件。,,四

11、、入胞和出胞1．入胞 又稱胞吞（endocytosis），指大分子或物質(zhì)團(tuán)塊進(jìn)入細(xì)胞的過程。如細(xì)菌、病毒、大分子營養(yǎng)物質(zhì)，血漿脂蛋白等。,這些物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞時(shí)，首先與細(xì)胞膜上的受體識(shí)別并接觸，然后接觸部位的細(xì)胞膜向內(nèi)凹陷或者伸出偽足，將物質(zhì)包裹，此后包裹物質(zhì)的細(xì)胞膜融合斷裂，使物質(zhì)和包裹它的細(xì)胞膜一起進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，從而完成了大分子物質(zhì)或團(tuán)塊進(jìn)入細(xì)胞的過程。,,2．出胞 又稱胞吐（exocytosis），指大分子物質(zhì)排出細(xì)胞的過程，

12、主要見于細(xì)胞的分泌。,如內(nèi)分泌細(xì)胞分泌激素、神經(jīng)末梢釋放遞質(zhì)、消化腺細(xì)胞分泌消化酶等。往往大分子物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)形成后，即被一層膜性物質(zhì)包裹形成囊泡，當(dāng)分泌活動(dòng)開始后，囊泡向著細(xì)胞膜方向移動(dòng)，直至與細(xì)胞膜融合，破裂，至此，包裹在囊泡內(nèi)的物質(zhì)就一次性地排出細(xì)胞。,第二節(jié) 細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能,一、受體的概念和特征凡是能與信號(hào)分子特異性結(jié)合，并引發(fā)細(xì)胞發(fā)生特定生理效應(yīng)的特殊蛋白質(zhì)稱為受體（receptor）。受體可以存在于細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)

13、和細(xì)胞核內(nèi)，但是通常提到的受體指的是膜受體。受體可以對某些特定的化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行識(shí)別并與之結(jié)合，結(jié)合后能激活細(xì)胞內(nèi)的多種酶系，從而引起特定的生理效應(yīng)。在此過程中，作為信號(hào)分子的化學(xué)物質(zhì)并未進(jìn)入到細(xì)胞膜內(nèi)，它所攜帶的信息通過受體中介轉(zhuǎn)導(dǎo)到細(xì)胞內(nèi)。受體的特征：特異性飽和性可逆性,,二、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的方式（一）離子通道耦聯(lián)受體介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)1．化學(xué)門控性通道 這類通道蛋白質(zhì)本身就是受體，所以又稱為通道型受體。2．電壓門控性

14、通道 這類通道廣泛存在于神經(jīng)細(xì)胞膜、心肌細(xì)胞膜和骨骼肌細(xì)胞膜上。3．機(jī)械門控性通道 機(jī)械性刺激信號(hào)能影響此類通道蛋白質(zhì)功能狀態(tài)的改變，從而完成細(xì)胞跨膜信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)。如內(nèi)耳毛細(xì)胞受刺激后出現(xiàn)的感受器電位就是此類信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。由離子通道耦聯(lián)受體介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要特點(diǎn)是作用部位精確，速度快。,,（二）G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)是通過膜受體、G蛋白、G蛋白效應(yīng)器和第二信使等一系列存在于細(xì)胞膜和

15、細(xì)胞質(zhì)中的信號(hào)分子的共同活動(dòng)而實(shí)現(xiàn)的。在此過程中，首先是細(xì)胞外的化學(xué)物質(zhì)（如激素）與靶細(xì)胞受體結(jié)合，接著激活G蛋白，激活的G蛋白進(jìn)而激活G蛋白效應(yīng)器酶（如腺苷酸環(huán)化酶），G蛋白效應(yīng)器酶再催化某些物質(zhì)（如ATP）產(chǎn)生第二信使（如cAMP）,第二信使再通過蛋白激酶或離子通道完成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。,,（三）酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)此類受體分子既有受體的作用又有酶的特性，即它們既存在與信號(hào)分子結(jié)合的位點(diǎn)，又具有酶的催化性，通過它們的這些雙重作用

16、來完成信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)稱之為酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。體內(nèi)大部分生長因子和一部分激素（如胰島素）就是通過這種方式進(jìn)行信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的。,第三節(jié) 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象,在生命活動(dòng)的過程中，細(xì)胞始終存在著電，我們把這種電現(xiàn)象稱為生物電現(xiàn)象。生物電是一切活細(xì)胞存在的基本生命現(xiàn)象，也是生理學(xué)重要的基礎(chǔ)理論。它主要包括靜息電位和動(dòng)作電位兩部分,,一、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制（一）靜息電位的概念靜息電位（resting potential，RP）是指細(xì)胞處

17、于靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜兩側(cè)存在的電位差。它是一切生物電產(chǎn)生或變化的基礎(chǔ)。,,機(jī)體細(xì)胞靜息時(shí)膜兩側(cè)的電荷都是呈內(nèi)負(fù)外正的分布。生理學(xué)中，通常規(guī)定膜外電位為0，則膜內(nèi)電位值就是負(fù)值了。靜息電位的大小通常只看靜息電位負(fù)值的絕對值，如從－70mv變化到－90mv稱為靜息電位的增大，反之為變小。靜息電位時(shí)細(xì)胞膜兩側(cè)內(nèi)正外負(fù)的狀態(tài)稱為極化。而把細(xì)胞膜兩側(cè)內(nèi)負(fù)外正的狀態(tài)稱為反極化。靜息電位的增大為超極化。靜息電位的減小稱為去極化。細(xì)胞去極化

18、后向著靜息電位的方向恢復(fù)稱為復(fù)極化。超極化時(shí)細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差變大，表示細(xì)胞抑制；而去極化時(shí)細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差變小，表示細(xì)胞興奮。,,（二）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制1．靜息電位產(chǎn)生的前提條件 靜息電位的產(chǎn)生主要與細(xì)胞內(nèi)外離子的分布不均和細(xì)胞膜對離子的通透性不同有關(guān)，即靜息電位的產(chǎn)生兩個(gè)前提條件：細(xì)胞內(nèi)外離子分布不均，即存在濃度差，在安靜狀態(tài)時(shí)，在膜內(nèi)的K+濃度是膜外的30倍，而Na+在膜外的濃度是膜內(nèi)的12倍左右；細(xì)胞膜在不同的狀

19、態(tài)下對離子的通透性不同，安靜狀態(tài)下，細(xì)胞膜主要對K+通透性較大，對Na+、Cl-通透性很小，而對蛋白質(zhì)負(fù)離子不通透。,,2．靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制 安靜狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)外存在K+的濃度差，并且細(xì)胞膜對K+的通透性大，因此K+在濃度差的驅(qū)使下，從細(xì)胞膜內(nèi)向細(xì)胞膜外擴(kuò)散，即K+外流。帶正電荷的K+外流時(shí)肯定會(huì)吸引帶負(fù)電荷的蛋白質(zhì)同行，但此時(shí)的細(xì)胞膜對大分子的蛋白質(zhì)沒有通透性，所以這些蛋白質(zhì)分子會(huì)被阻隔在細(xì)胞膜內(nèi)表面，而外流的K+在蛋白質(zhì)分

20、子的吸引下排列在膜的外表面，形成了內(nèi)負(fù)外正的電位差。可見，K+外流是靜息電位形成的基礎(chǔ)。,,實(shí)驗(yàn)所述，靜息電位是一個(gè)穩(wěn)定的電位差，即K+外流最終會(huì)達(dá)到平衡。因?yàn)镵+逐漸外流，它會(huì)形成的內(nèi)負(fù)外正的電場力，而這種電場力會(huì)阻止帶正電荷的K+向外流，隨著K+逐漸外流，濃度差會(huì)逐漸減弱，而電場力會(huì)逐漸增強(qiáng)，當(dāng)促使K+外流的濃度差形成的擴(kuò)散動(dòng)力與阻止K+外流的電場力達(dá)到平衡時(shí)，K+外流停止，K+的凈通量等于零，即達(dá)到穩(wěn)定的靜息電位。由此可見，

21、靜息電位主要是K+外流達(dá)到平衡時(shí)的電位，所以又稱為K+的平衡電位。靜息電位的大小，主要由細(xì)胞內(nèi)外K+的濃度決定。通常，細(xì)胞內(nèi)的K+濃度變動(dòng)很小，因此造成細(xì)胞內(nèi)外K+濃度差改變的主要是細(xì)胞外的K+濃度。如細(xì)胞外K+增高，會(huì)使細(xì)胞內(nèi)外K+濃度差減小，從而使K+外流的動(dòng)力減小，K+外流減少，最終導(dǎo)致靜息電位減小。,,二、動(dòng)作電位及其產(chǎn)生機(jī)制（一）動(dòng)作電位的概念動(dòng)作電位（action potential，AP）是指可興奮細(xì)胞在受到有效刺

22、激后，在靜息電位的基礎(chǔ)上，細(xì)胞膜產(chǎn)生的一次快速的可傳播的電位變化。動(dòng)作電位和靜息電位不同，是一個(gè)電位連續(xù)變化的過程，動(dòng)作電位是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。,,（二）動(dòng)作電位的形成過程在給神經(jīng)纖維一次有效的刺激后，示波器上會(huì)顯示出一個(gè)動(dòng)作電位的波形，即在受刺激局部的細(xì)胞膜上產(chǎn)生了一次快速的，連續(xù)的電位變化。該電位變化主要由兩部分構(gòu)成：鋒電位和后電位。,,（三）動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制l．去極化過程 當(dāng)細(xì)胞受到刺激時(shí)，使受刺激的局部細(xì)胞膜上少量Na

23、+通道開放，此時(shí)Na+會(huì)順著濃度差少量內(nèi)流，引起細(xì)胞膜去極化，當(dāng)去極化達(dá)到某一程度時(shí)，膜上大量Na+通道開放，于是細(xì)胞外的大量Na+順濃度差和電位差向細(xì)胞內(nèi)迅速擴(kuò)散，導(dǎo)致膜內(nèi)負(fù)電位減小，直至膜內(nèi)電位比膜外高，形成內(nèi)正外負(fù)的反極化狀態(tài)。當(dāng)促使Na+內(nèi)流的濃度差和阻止Na+內(nèi)流的電位差，這兩種拮抗力量相等時(shí)，Na+的凈內(nèi)流停止，此時(shí)膜電位達(dá)到峰值。因此，可以說動(dòng)作電位的峰值相當(dāng)于Na+內(nèi)流所形成的電-化學(xué)平衡電位。,,2．復(fù)極化過程

24、當(dāng)膜電位達(dá)到峰值時(shí)，細(xì)胞膜的Na+通道迅速關(guān)閉，而K+通道開放，于是細(xì)胞內(nèi)的K+順濃度差向細(xì)胞外擴(kuò)散，導(dǎo)致膜內(nèi)負(fù)電位增大，直至恢復(fù)到靜息時(shí)的數(shù)值。如此一來，一部分Na+在去極化中擴(kuò)散到細(xì)胞內(nèi)，并有一部分K+在復(fù)極過程中擴(kuò)散到細(xì)胞外。這樣就激活了Na+ － K+依賴式 ATP酶即Na+ － K+泵，于是鈉泵加速運(yùn)轉(zhuǎn)，將胞內(nèi)多余的Na+泵出胞外，同時(shí)把胞外增多的K+泵進(jìn)胞內(nèi)，以恢復(fù)靜息狀態(tài)的離子分布，保持細(xì)胞的正常興奮性。,,AP上升支

25、,AP下降支,,（四）動(dòng)作電位的特點(diǎn)1．“全或無”現(xiàn)象 動(dòng)作電位一旦產(chǎn)生就會(huì)達(dá)到鋒值，其幅度不會(huì)隨著刺激的增強(qiáng)而增大，即動(dòng)作電位要么不產(chǎn)生（無），一旦產(chǎn)生就會(huì)達(dá)到最大值（全）。2．不衰減性傳導(dǎo) 動(dòng)作電位一旦在細(xì)胞的某一局部產(chǎn)生，就會(huì)以非?？斓乃俣认蛘麄€(gè)細(xì)胞膜擴(kuò)布，其幅度不會(huì)隨著傳導(dǎo)的距離延長而減小。3．脈沖式 動(dòng)作電位不會(huì)發(fā)生重合或者疊加，它們之間總會(huì)存在著一定的間隔而形成有規(guī)律的脈沖樣圖形，這是因?yàn)椴粦?yīng)期的存在而形成

26、的。,,三、興奮的引起及傳導(dǎo)（一）興奮的引起當(dāng)細(xì)胞受到刺激時(shí)，首先是受刺激局部的細(xì)胞膜上少量的Na+通道開放，引起少量的Na+內(nèi)流，使細(xì)胞膜緩慢的去極化，只有當(dāng)膜去極化達(dá)到某一電位值時(shí)，才會(huì)使大量Na+通道激活，從而引起Na+大量內(nèi)流，使細(xì)胞膜快速去極化，形成動(dòng)作電位的上升支，即細(xì)胞興奮。我們把能使細(xì)胞膜上Na+通道大量開放的臨界膜電位稱為閾電位（threshold potential，TP）。靜息電位去極化達(dá)到閾電位水平是產(chǎn)生

27、動(dòng)作電位的必要條件。閾電位的數(shù)值通常比靜息電位小10～20mV。一般來說，細(xì)胞興奮性的高低與靜息電位和閾電位的差值呈反比的關(guān)系，即兩者的差距越大，細(xì)胞越難興奮，興奮性就越低，而兩者的差距越小，細(xì)胞越易興奮，興奮性就越高。,,如果刺激造成的電位變化達(dá)不到閾電位水平，細(xì)胞就不能產(chǎn)生動(dòng)作電位，僅僅只在受刺激局部的細(xì)胞膜產(chǎn)生一種幅度較小的去極化反應(yīng)，我們把這種稱之為局部反應(yīng)（local response），通常由閾下刺激引起。局部反應(yīng)的特

28、點(diǎn)：不是“全或無”式的，局部反應(yīng)的大小可隨閾下刺激的增強(qiáng)而增大可以總和電位幅度小呈衰減性傳導(dǎo)，其幅度能隨著傳播的距離而逐漸衰減，甚至消失。,,（二）興奮的傳導(dǎo)動(dòng)作電位（即興奮）一旦在細(xì)胞膜上某一點(diǎn)產(chǎn)生，就會(huì)沿著細(xì)胞膜傳播，直到整個(gè)細(xì)胞膜都產(chǎn)生動(dòng)作電位，這種動(dòng)作電位在同一個(gè)細(xì)胞膜上的傳播稱為傳導(dǎo)。在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的動(dòng)作電位稱為神經(jīng)沖動(dòng)。如果動(dòng)作電位在兩個(gè)細(xì)胞之間的傳播則稱為傳遞。,有髓鞘的神經(jīng)纖維上：跳躍式傳導(dǎo),在無髓鞘的神經(jīng)纖

29、維上：局部電流,,四、細(xì)胞興奮后興奮性的變化當(dāng)細(xì)胞受到有效刺激產(chǎn)生興奮時(shí)，細(xì)胞的興奮性將發(fā)生一系列有規(guī)律的周期性變化，依次為：絕對不應(yīng)期相對不應(yīng)期超常期低常期,第四節(jié) 肌細(xì)胞的收縮功能,人體內(nèi)的肌細(xì)胞有三類：骨骼肌、平滑肌和心肌。人體各種不同形式的運(yùn)動(dòng)都依賴肌細(xì)胞的收縮來完成。如肢體運(yùn)動(dòng)和姿勢的維持是骨骼肌收縮的結(jié)果，心臟的射血是心肌收縮的結(jié)果，胃腸道等內(nèi)臟器官的運(yùn)動(dòng)則是平滑肌收縮完成的。,,一、神經(jīng)—肌接頭處的興奮傳遞（

30、一）神經(jīng)-肌接頭的結(jié)構(gòu),,運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維在到達(dá)骨骼肌細(xì)胞時(shí)，其末梢失去髓鞘，嵌入骨骼肌細(xì)胞膜，靠近肌細(xì)胞膜的軸突末梢為接頭前膜，而與接頭前膜相對應(yīng)的肌細(xì)胞膜為接頭后膜，又稱終板膜。終板膜非常有規(guī)則的向細(xì)胞膜內(nèi)陷，形成許多皺褶，從而擴(kuò)大了接觸面積，有利于興奮的傳遞。接頭前膜與接頭后膜之間有一個(gè)充滿細(xì)胞外液的間隙，即為接頭間隙。在軸突末梢的軸漿中，存在著大量的囊泡，囊泡中含有大量的乙酰膽堿（Ach）；而在終板膜上存在著一種特殊受體（N2-

31、R），能與乙酰膽堿發(fā)生特異性結(jié)合，另外還有大量的膽堿酯酶，膽堿酯酶的主要作用就是水解和N2-R結(jié)合后的乙酰膽堿。,,（二）神經(jīng)-肌接頭興奮傳遞的過程,,（三）神經(jīng)-肌接頭興奮傳遞的特征1．化學(xué)性傳遞2．單向傳遞 3．時(shí)間延擱4．易受藥物和環(huán)境因素的影響,,二、骨骼肌的微細(xì)結(jié)構(gòu)與收縮機(jī)制（一）骨骼肌的微細(xì)結(jié)構(gòu)1．肌原纖維和肌小節(jié)肌細(xì)胞內(nèi)含有大量的肌原纖維，它們平行排列，貫穿整個(gè)肌細(xì)胞。肌小節(jié)指的是相鄰兩條Z線之間的一段肌

32、原纖維，由中間的暗帶和兩側(cè)各1/2的明帶組成。肌小節(jié)是肌肉的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。肌肉的收縮或舒張就是肌小節(jié)的縮短或延長。,,肌小節(jié)是由粗肌絲和細(xì)肌絲組成的。,,粗肌絲是由肌凝（球）蛋白組成的。肌凝蛋白是由桿狀的主干和球狀的頭部形成的。在形成粗肌絲時(shí)，肌凝蛋白的桿部橫向會(huì)聚并朝向M線，形成粗肌絲的主干，而肌凝蛋白的頭部，則有規(guī)律地突出在M線兩側(cè)的粗肌絲主干表面，形成橫橋（cross bridge）。橫橋具有兩個(gè)特性：其一，具有AT

33、P酶的活性，當(dāng)橫橋與細(xì)肌絲結(jié)合時(shí)被激活，可以分解ATP釋放能量；其二，存在著與細(xì)肌絲可逆性結(jié)合的位點(diǎn)。,,細(xì)肌絲由肌纖蛋白（肌動(dòng)蛋白）、原肌凝蛋白和肌鈣蛋白組成。肌纖蛋白構(gòu)成細(xì)肌絲的主干，由兩條球形的肌纖蛋白單體形成雙螺旋結(jié)構(gòu)，其上有許多能與橫橋結(jié)合的位點(diǎn)。原肌凝蛋白呈螺旋狀與肌纖蛋白伴行，正好掩蓋肌纖蛋白上能與橫橋結(jié)合的位點(diǎn)，阻止橫橋與細(xì)肌絲的結(jié)合。肌鈣蛋白呈小球狀，與Ca2+有很強(qiáng)的親和力。當(dāng)肌鈣蛋白與Ca2+結(jié)合后，其構(gòu)型會(huì)

34、發(fā)生改變，牽拉著原肌凝蛋白發(fā)生位移，結(jié)合位點(diǎn)暴露，位阻效應(yīng)解除。,,2．肌管系統(tǒng) 指圍繞在肌原纖維周圍的囊管狀膜性結(jié)構(gòu)，一共有兩種。橫管系統(tǒng)，其走形方向與肌原纖維垂直，是由肌細(xì)胞膜向細(xì)胞內(nèi)凹陷形成的，其管腔與細(xì)胞外液相同，它的作用是將肌細(xì)胞的動(dòng)作電位沿著橫管膜傳入細(xì)胞內(nèi)部；縱管系統(tǒng)（即肌質(zhì)網(wǎng)），其走形方向與肌原纖維平行，相互連成網(wǎng)，并在靠近肌小節(jié)兩端處形成膨大，即終池，內(nèi)含大量的Ca2+，其作用是貯存、釋放，再攝取Ca2+。一

35、條橫管和兩側(cè)的終池稱為三聯(lián)體，它是把肌細(xì)胞的興奮和收縮連接起來的關(guān)鍵部位。,,（二）骨骼肌的收縮機(jī)制--肌絲滑行學(xué)說肌絲滑行學(xué)說當(dāng)肌細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度升高到一定的程度時(shí)，Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合，使其發(fā)生構(gòu)型的改變，從而牽拉原肌凝蛋白發(fā)生位移，暴露出肌纖蛋白上的結(jié)合位點(diǎn)，使得橫橋與肌纖蛋白結(jié)合，一旦這兩者結(jié)合，激活橫橋上的ATP酶，分解ATP釋放能量，使橫橋扭動(dòng)，細(xì)肌絲向著M線的方向滑行。完成一次扭動(dòng)后，橫橋與肌纖蛋白分開，再與肌纖

36、蛋白的下一個(gè)結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合，重復(fù)上述過程，使肌小節(jié)逐漸縮短，肌細(xì)胞收縮。,,細(xì)肌絲向粗肌絲滑行,橫橋頭部發(fā)生變構(gòu)并擺動(dòng),處于高勢能狀態(tài)的橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合,原肌球蛋白變構(gòu)，暴露出肌動(dòng)蛋白上的活化位點(diǎn),Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合,終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)的Ca2+進(jìn)入胞質(zhì),,,,,,,肌節(jié)縮短,,,骨骼肌的收縮實(shí)質(zhì)上是肌小節(jié)的縮短，準(zhǔn)確的說是細(xì)肌絲向著粗肌絲的M線方向滑行的結(jié)果。在肌絲滑行的過程中，肌動(dòng)蛋白和肌纖蛋白直接參與肌肉的收縮，稱

37、之為收縮蛋白，原肌凝蛋白和肌鈣蛋白雖然不直接參與肌細(xì)胞的收縮，但對收縮的過程有著調(diào)控作用，所以稱之為調(diào)節(jié)蛋白。,,三、骨骼肌的興奮—收縮耦聯(lián)肌細(xì)胞的興奮和肌細(xì)胞的收縮連接起來的過程稱為興奮-收縮耦聯(lián)。其基本過程如下：肌細(xì)胞興奮，其動(dòng)作電位沿橫管系統(tǒng)傳入肌細(xì)胞深部到達(dá)三聯(lián)體，動(dòng)作電位的刺激使終池兩側(cè)電壓改變，終池膜上的鈣通道開放，Ca2+順濃度差進(jìn)入到肌細(xì)胞的胞質(zhì)中，一旦胞質(zhì)中的Ca2+濃度升高，Ca2+立刻與肌鈣蛋白結(jié)合，引發(fā)肌絲

38、滑行過程，從而引起肌細(xì)胞的收縮。,,肌細(xì)胞收縮時(shí)釋放到胞質(zhì)中的Ca2+可激活終池膜上的鈣泵，在鈣泵的作用下，Ca2+可以逆濃度差重新攝入終池，貯備起來以備下次使用。胞質(zhì)中Ca2+減少后，肌鈣蛋白與Ca2+分離，就會(huì)引起肌細(xì)胞的舒張。歸納起來骨骼肌興奮-收縮耦聯(lián)的過程包括三個(gè)步驟：①肌膜上的動(dòng)作電位經(jīng)過橫管膜到達(dá)三聯(lián)體；②三聯(lián)體處的信息傳遞；③終池對Ca2+的釋放、再攝取、貯存。,,四、骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)及其影響因素骨骼肌的主要功能

39、是收縮，肌肉收縮指的是肌肉的長度縮短或肌肉的張力增加。肌肉收縮的外部表現(xiàn)根據(jù)肌肉長度和張力的變化表現(xiàn)為等長收縮或等張收縮；根據(jù)肌肉受刺激的頻率的變化，可分為單收縮或強(qiáng)直收縮。,,（一）等長收縮和等張收縮圖1．等長收縮 等長收縮指肌肉收縮時(shí)張力增加而長度不變。等長收縮主要生理意義是維持人體姿勢。2．等張收縮 等張收縮指肌肉收縮時(shí)長度縮短而張力不變。等張收縮的主要生理意義是使物體發(fā)生位移，完成肌肉做功。人體骨骼肌的收縮大多

40、情況下是混合式的，既有張力的增加又有長度的縮短，并且一般是張力增加在前，長度縮短在后，即當(dāng)肌肉開始收縮時(shí)，首先是肌張力的增加，當(dāng)肌張力增加到等于或超過負(fù)荷時(shí)，肌肉才會(huì)出現(xiàn)長度縮短。,,（二）單收縮和強(qiáng)直收縮1．單收縮 單收縮（single twitch）指肌肉受到一次刺激，引起一次收縮。2．強(qiáng)直收縮 強(qiáng)直收縮（tetanus）指肌肉受到連續(xù)刺激時(shí)，骨骼肌處于持續(xù)的收縮狀態(tài)，產(chǎn)生的單收縮的復(fù)合。若連續(xù)刺激的頻率較低，后一刺激

41、落在前一次肌收縮周期的舒張期內(nèi)，記錄到的曲線呈鋸齒狀，稱為不完全性強(qiáng)直收縮。若連續(xù)刺激的頻率較高，后一刺激落在前一次肌收縮周期的收縮期內(nèi)，記錄到的曲線呈一直線稱為完全性強(qiáng)直收縮。,,（三）影響骨骼肌收縮的因素1．前負(fù)荷 前負(fù)荷（preload）指肌肉收縮前所承受的負(fù)荷。肌肉的初長度是指肌肉收縮前在前負(fù)荷作用下的長度。在其他條件不變的情況下，逐漸增加肌肉的前負(fù)荷，肌肉的初長度也會(huì)增長，在一定范圍內(nèi)肌張力和初長度呈正相關(guān)。但是超出

42、某一范圍后，肌張力和初長度呈反變的關(guān)系。,,2．后負(fù)荷 后負(fù)荷（afterload）指肌肉開始收縮時(shí)所承受的負(fù)荷，它是肌肉收縮時(shí)受到的阻力。后負(fù)荷與肌肉收縮產(chǎn)生的張力呈正變的關(guān)系，而與肌肉縮短的速度和長度呈反變的關(guān)系。人體骨骼肌的收縮大多情況下是混合式的，就是說既有張力的增加又有長度的縮短，并且一般是張力增加在前，長度縮短在后，即當(dāng)肌肉開始收縮時(shí)，首先是肌張力的增加，當(dāng)肌張力增加到等于或超過負(fù)荷時(shí)，肌肉才會(huì)出現(xiàn)縮短。3．肌肉收

43、縮能力 肌肉收縮能力（contractility）指與前、后負(fù)荷無關(guān)的肌肉本身的功能狀態(tài)和內(nèi)在的收縮特性。,本 章 小 結(jié),骨骼肌的微細(xì)結(jié)構(gòu)和收縮機(jī)制：肌小節(jié) 肌絲滑行學(xué)說,思考與訓(xùn)練,1．細(xì)胞膜的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)有哪幾種？各有什么特點(diǎn)？ (請點(diǎn)擊) 2．什么是受體？有什么特點(diǎn)？ (請點(diǎn)擊) 3．簡述靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制和動(dòng)作電位產(chǎn)生的條件。 (請點(diǎn)擊) 4．簡述神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳遞過程。 (請點(diǎn)擊),,1．細(xì)胞膜的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)有哪幾種

44、？各有什么特點(diǎn)？細(xì)胞膜的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)有四種方式：單純擴(kuò)散，易化擴(kuò)散，主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，出胞和入胞。單純擴(kuò)散的特點(diǎn)：轉(zhuǎn)運(yùn)脂溶性的小分子物質(zhì)；無蛋白質(zhì)參與；順濃度差易化擴(kuò)散的特點(diǎn)：轉(zhuǎn)運(yùn)水溶性的小分子物質(zhì)；有蛋白質(zhì)參與；順濃度差主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的特點(diǎn)：轉(zhuǎn)運(yùn)小分子物質(zhì)；有蛋白質(zhì)參與；逆濃度差出胞和入胞的特點(diǎn)：轉(zhuǎn)運(yùn)大分子物質(zhì)；耗能,,,2．什么是受體？有什么特點(diǎn)？凡是能與信號(hào)分子特異性結(jié)合，并引發(fā)細(xì)胞發(fā)生特定生理效應(yīng)的特殊蛋白質(zhì)稱為受體（receptor

45、）。受體具有以下特征：①特異性，受體只能與特定的化學(xué)物質(zhì)結(jié)合，使信息傳遞準(zhǔn)確、可靠；②飽和性，膜受體的數(shù)量是有限的，所以它與化學(xué)物質(zhì)結(jié)合的能力也是有限的；③可逆性，化學(xué)物質(zhì)與受體的結(jié)合是可逆的，既能結(jié)合又能分離。,,,3．簡述靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制和動(dòng)作電位產(chǎn)生的條件。靜息電位的產(chǎn)生是因K+外流造成的。具體詳述見正文。動(dòng)作電位的產(chǎn)生兩個(gè)前提條件：一是細(xì)胞內(nèi)外離子分布不均，即存在濃度差，在膜內(nèi)的K+濃度是膜外的30倍，而Na+在膜外的濃

46、度是膜內(nèi)的12倍左右；其二是細(xì)胞膜在不同的狀態(tài)下對離子的通透性不同，當(dāng)細(xì)胞受到刺激時(shí)，，細(xì)胞膜主要對Na+通透性較大。,,,4、簡述神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳遞過程。當(dāng)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維有神經(jīng)沖動(dòng)下傳時(shí)，軸突末梢會(huì)發(fā)生去極化，使接頭前膜的鈣通道開放，此時(shí)細(xì)胞外液中的Ca2+順濃度差擴(kuò)散到軸突末梢內(nèi)，立即觸發(fā)大量囊泡向著接頭前膜的方向運(yùn)動(dòng)，直至與接頭前膜融合破裂，此時(shí)囊泡中的Ach會(huì)釋放進(jìn)入接頭間隙，并擴(kuò)散，最終會(huì)與接頭后膜的N2-R結(jié)合，使接頭