植物生理學(xué)12成熟和衰老生理

1、第十二章 植物的成熟與衰老生理,學(xué)習(xí)目標(biāo)： 1.掌握種子、果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化 2.掌握休眠的概念及其原因和破除方法 3.了解衰老的概念及其原因 4.了解脫落的概念及其與植物激素的關(guān)系,第一節(jié) 種子成熟時(shí)的生理生化變化,受精卵 胚,種子的發(fā)育,,,胚 珠 種子,,子房壁 果皮,子 房 果實(shí),,種子的成熟,,胚從小長(zhǎng)大,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在種子中的積累與貯藏,,一、主要

2、有機(jī)物的變化,變化總趨勢(shì)：,1.可溶性糖轉(zhuǎn)變?yōu)椴蝗苄蕴牵ǖ矸鄣龋?淀粉磷酸化酶參與淀粉合成 圖 12-1,,2.非蛋白氮（氨基酸或酰胺）合成蛋白質(zhì)； 豆科植物種子 蛋白質(zhì)豐富,脂肪的變化：糖 飽和脂肪酸 不飽和脂肪酸；,,,3.糖類（葡萄糖、蔗糖、淀粉）轉(zhuǎn)變?yōu)橹荆ㄓ椭?

3、游離脂肪酸 油脂 圖12-3,,,,,,,1.呼吸速率：先升高后降低；2.內(nèi)源激素： CTK-GA-IAA依次出現(xiàn)高峰，ABA在籽粒成熟期含量大大增加；3.含水量：隨成熟減少，自由水比例下降。,二、其他生理變化,三、外界條件對(duì)種子成熟和化學(xué)成分的影響,4.光照：后期光照強(qiáng)，有利于種子飽滿。,2.溫度：影響有機(jī)物的累積，油料種子的含油量和油分性質(zhì)。南方大豆種子脂肪含量低，蛋白質(zhì)含量高。適當(dāng)?shù)牡蜏丶皶円箿夭畲笥欣谟椭?/p>

4、積累（不飽和脂肪酸）,1.水分：太高影響種子成熟；太低則影響灌漿。如：風(fēng)旱不實(shí)現(xiàn)象，干熱風(fēng)使種子灌漿不足，淀粉少，蛋白質(zhì)相對(duì)含量高。,3.礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)：N肥有利于提高種子蛋白質(zhì)含量，但后期N肥過(guò)多易貪青，P肥有利脂肪形成，K肥加速糖類運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化。,第二節(jié) 果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化,一、果實(shí)的生長(zhǎng),有生長(zhǎng)大周期，是S型生長(zhǎng)曲線,核果類多呈雙“S”型曲線,,,原因：,在生長(zhǎng)中期養(yǎng)分主要向胚集中，珠心和珠被生長(zhǎng)停止，使果實(shí)生長(zhǎng)減慢。,單性結(jié)實(shí)

5、 有些植物也可不經(jīng)受精即能形成果實(shí)，稱為單性結(jié)實(shí)。(一)天然單性結(jié)實(shí)　　 不需要經(jīng)過(guò)受精作用或其他刺激誘導(dǎo)而結(jié)實(shí)的現(xiàn)象。如無(wú)子的香蕉、蜜柑、葡萄等。 (二)刺激性(誘導(dǎo)性)單性結(jié)實(shí) 必需給以某種刺激才能產(chǎn)生無(wú)子果實(shí)。如IAA類、GA類處理可誘導(dǎo)無(wú)子番茄、茄子、辣椒、葡萄等。,,二、呼吸驟變（躍變）,隨著果實(shí)的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急劇升高，然后又下降，這種現(xiàn)象叫果實(shí)的呼吸躍變。標(biāo)志果實(shí)完熟，達(dá)

6、到可食程度（后熟）。果實(shí)分為二種：,躍變型果實(shí)：如蘋果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果、西瓜等。,非躍變型果實(shí)：如草莓、葡萄、柑桔、橙、鳳梨、和檸檬等。,差異,乙烯含量：驟變型果實(shí)在呼吸峰之前出現(xiàn)乙烯釋放峰；,酶類活性：驟變型果實(shí)水解酶的活性高，成熟快；,貯藏物質(zhì)：驟變型果實(shí)含較多復(fù)雜的大分子（淀粉和 脂肪）物質(zhì)。,,呼吸躍變的應(yīng)用:,,生產(chǎn)上，果實(shí)貯藏過(guò)程中，可以通過(guò)低溫、低氧、高CO2濃度的方法，推遲呼吸躍變出現(xiàn)的時(shí)間，降低呼吸躍

7、變的強(qiáng)度，達(dá)到延長(zhǎng)果實(shí)貯藏期的目的；也可進(jìn)行人工催熟，如乙烯利噴施、噴灑法、溫水浸泡柿子脫澀等。,三、肉質(zhì)果實(shí)成熟色香味變化,甜味增加：淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)樘牵?可溶性糖含量變化,,,酸味減少：有機(jī)酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘腔螂x子中和；,澀味消失：?jiǎn)螌幈贿^(guò)氧化物酶氧化或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)；,,香味產(chǎn)生：產(chǎn)生酯類等，如乙酸丁酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯、檸檬醛等；,,果實(shí)變軟：細(xì)胞壁物質(zhì)的降解，如原果膠水解為可溶性果膠、果膠酸等；,,色澤變艷：葉綠素降解，類胡蘿卜素顯現(xiàn)

8、，花青素合成；光直接影響花色素苷的合成 果實(shí)的向陽(yáng)部分總是鮮艷。,,,,,第三節(jié) 種子和延存器官的休眠,休眠是植物的整體或某一部分（延存器官）生長(zhǎng)暫時(shí)停滯的現(xiàn)象。休眠的形式：種子休眠，芽休眠，變態(tài)地下器官休眠。,休眠類型,,強(qiáng)迫休眠,由于不利于生長(zhǎng)的環(huán)境條件而引起的植物休眠，又叫相對(duì)休眠。,生理休眠,在適宜環(huán)境條件下，植物本身內(nèi)部的原因而造成的休眠，又叫絕對(duì)休眠或深休眠。,,種子休眠：成熟種子在合適的萌發(fā)條件下仍不能萌發(fā)的

9、現(xiàn)象。,一、種子休眠的原因和破除,(一)種皮限制,種皮不透水、不透氣；種皮太硬等；,可用物理、化學(xué)的方法破除。98%濃硫酸，氨水等。,(二)種子未完成后熟,種子在休眠期內(nèi)發(fā)生的生理生化過(guò)程，稱后熟，如薔薇科植物（如蘋果、桃、梨、櫻桃等）和松柏類植物的種子。,,,,,可用層積處理的方法破除休眠。,(三)胚未完全發(fā)育 如木本植物珙桐的果核,(四)抑制物質(zhì)的存在,有些植物的果實(shí)或種子存在抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)，如生長(zhǎng)抑制劑香豆素，

10、脫落酸等。,可通過(guò)水洗等方法去除抑制物質(zhì)。如沙漠濱藜屬種子，巧妙適應(yīng)干旱。,,二、延存器官休眠的打破和延長(zhǎng),馬鈴薯打破休眠,,赤霉素破除休眠,曬種法,硫脲處理,第四節(jié)　植物的衰老,衰老：細(xì)胞、器官或整個(gè)植株生理功能衰退最終自然死亡的過(guò)程。是受遺傳控制的、主動(dòng)和有序的發(fā)育過(guò)程。,環(huán)境因素可誘導(dǎo)衰老，如秋季的短日和低溫 葉片衰老,,牽?；ɑü谘杆偎ダ系倪^(guò)程,（一）蛋白質(zhì)顯著下降 蛋白質(zhì)合成能力減弱，分解加快（二）核酸

11、含量的變化衰老過(guò)程中表達(dá)上調(diào)或增加的基因稱為衰老相關(guān)基因（SAG），如降解酶如蛋白酶、核酸酶、脂酶、ACC合酶和ACC氧化酶基因表達(dá)下調(diào)或減少的基因稱為衰老下調(diào)基因（SDG），外加激動(dòng)素可提高RNA含量，延緩衰老。 （三）光合速率下降 葉綠素光合速率下降葉綠體被破壞 ，葉綠素含量下降，Rubisco減少，光合電子傳遞和光合磷酸化受到阻礙 光合速率下降。 （四）呼吸速率下降葉子線粒體的變化不如

12、葉綠體大，呼吸底物為氨基酸，有呼吸驟變和乙烯高峰，呼吸速率下降比光合速率慢,一、衰老時(shí)的生理生化變化,,,第六節(jié) 器官的脫落,脫落是指植物器官自然離開母體的過(guò)程，如葉、花、果實(shí)、枝條甚至樹皮的脫落。類型：（1）正常脫落：由衰老或成熟引起的脫落。如葉片和花朵的衰老脫落，果實(shí)和種子的成熟脫落。（2）脅迫脫落：由環(huán)境脅迫引起的脫落。如高溫、低溫、干旱、水澇、鹽漬和病蟲等。（3）生理脫落：由植物本身生理活動(dòng)不協(xié)調(diào)而引起的脫落。如營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與

13、生殖生長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)，源與庫(kù)不協(xié)調(diào)。,葉柄基部一段區(qū)域中經(jīng)橫向分裂而形成的幾層細(xì)胞，其體積小，排列緊密，有濃稠的原生質(zhì)和較多的淀粉粒，核大而突出，這就是離區(qū)。,脫落與激素1)、IAA 1AA對(duì)器官脫落的效應(yīng)與1AA的使用時(shí)間、1AA的濃度、處理部位有關(guān)。,2)、ETH 乙烯促進(jìn)纖維素酶和果膠酶產(chǎn)生和分泌，從而使中膠層結(jié)構(gòu)疏松，導(dǎo)致脫落。 3)、ABA ABA促進(jìn)脫落的原因，是ABA抑制葉柄內(nèi)1AA的傳導(dǎo)，