生命活動的主要能源

1、清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,360,～ 6 ～,生命活動的主要能源 ——葡萄糖,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,361,為什么人類以淀粉為主食？ 糖代謝在物質(zhì)代謝中的作用和地位是什么？,問題討論,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,362,糖（carbohydrates）的化學(xué)本質(zhì)為多羥醛或多羥酮類及其衍生物或多聚物，包括單糖、寡聚糖和多糖。,糖的

2、概念,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,363,單糖是不能再水解的糖,葡萄糖（glucose）,果糖（fructose）,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,364,半乳糖（galactose）,核糖（ribose）,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,365,寡糖是能水解成幾分子單糖的糖,麥芽糖 （maltose）：葡萄糖-葡萄糖。,蔗 糖 （sucros

3、e）：葡萄糖-果糖。,乳 糖 （lactose）：葡萄糖-半乳糖。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,366,多糖是能水解生成多個單糖分子的糖,淀粉 （starch）,糖原 （glycogen）,纖維素 （cellulose）,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,367,淀粉是植物中養(yǎng)分的儲存形式,,,淀粉顆粒,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,368,糖

4、原是動物體內(nèi)葡萄糖的儲存形式,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,369,纖維素作為植物的骨架,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,370,,,6.1概 述,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,371,6.1.1 糖類的生理功用,6.1.1.1 糖在生命活動中的主要作用是提供碳源和能源。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,372,,6

5、.1.1.2 提供合成體內(nèi)其他物質(zhì)的原料。如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、膽固醇、核苷等物質(zhì)的原料。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,373,,6.1.1.3 作為機體組織細胞的組成成分。如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的組成成分。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,374,,6.1.2 糖的消化吸收,人類食物中的糖主要有植物淀粉、動物糖原以及麥芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以

6、淀粉為主。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,375,,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,376,,一些成年人由于缺乏乳糖酶導(dǎo)致在飲用牛奶后，牛奶中的乳糖不能被水解而在腸中積聚，細菌作用后產(chǎn)生H2、CH4和乳酸等，引起腹脹、腹瀉等癥狀，可飲用酸奶。,乳糖不耐癥,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,377,6.1.3 糖代謝概況,,,,,H2O,綠色植物光合作用,

7、ATP,呼吸鏈,,,,O2,,,,,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,378,,6.2糖的無氧氧化,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,379,,在無氧情況下，葡萄糖分解生成乳酸的過程叫糖酵解。,乳 酸,糖酵解途徑,糖 酵 解,,,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,380,,6.2.1 糖酵解的反應(yīng)過程,反應(yīng)起始：葡萄糖或糖原。反應(yīng)場所：胞液。

8、反應(yīng)條件：無氧、ATP和NAD+。反應(yīng)階段：6C耗能階段和3C產(chǎn)能階段。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,381,,6.2.1.1 葡萄糖分解生成丙酮酸,糖酵解途徑，葡萄糖經(jīng)歷十步反應(yīng)分解生成2分子丙酮酸。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,382,,（1）葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖,,,Mg2+,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件

9、,383,需Mg2+參與是耗能的不可逆反應(yīng)（ATP供能和提供Pi基團） 哺乳類動物體內(nèi)已發(fā)現(xiàn)4種已糖激 酶同工酶(Ⅰ- Ⅳ型) 。,已糖激酶（hexokinase, HK）,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,384,HK四種同工酶，在肝細胞中存在的是Ⅳ型，稱為葡萄糖激酶（glucokinase, GK） 　　 HK

10、 GK 分布 絕大多數(shù)組織　 肝 催化的底物　　 G、半乳糖、果糖　 G 與G反應(yīng)的Km值　 0.1 mmol/L 10mmol/L G6P對酶的調(diào)節(jié)　　　　變構(gòu)抑制　　　 　無,,,,,,,,目 錄,項目,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,385,,由于GK對葡萄糖的親和力低，G

11、K催化的酶促反應(yīng)只有在餐后大量消化吸收的G進入肝臟后才加強，生成的糖原儲存于肝中，在血糖濃度恒定的過程中發(fā)揮了重要作用。 當血中葡萄糖糖濃度正?；蚱蜁r，GK活性低，葡萄糖進入肝細胞被利用少，此時，HK活性仍較高，利于肝外組織利用葡萄糖供能。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,386,,（2）6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖,,,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子

12、生物學(xué)》課件,387,,（3）6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?,6-二磷酸果糖,,,6-磷酸果糖,1,6-二磷酸果糖,,,,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,388,,該反應(yīng)是耗能的不可逆反應(yīng)。體內(nèi)還有6-磷酸果糖激酶-2，它催化6-磷酸果糖的C2磷酸化生成2,6-二磷酸果糖，它不是酵解途徑的中間產(chǎn)物，但在酵解的調(diào)控上有重要作用。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,389,,,,,,（+）,6

13、-磷酸果糖激酶-1是變構(gòu)酶，AMP、ADP、2,6-二磷酸果糖是變構(gòu)激活劑，ATP、檸檬酸是變構(gòu)抑制劑。,,,,,（-）,AMP、ADP 2,6-二磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖,ATP、檸檬酸,6-磷酸果糖激酶-1,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,390,,（4）1,6-二磷酸果糖裂解為磷酸丙糖,,,1,6-二磷酸果糖,,,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子

14、生物學(xué)》課件,391,,（5）磷酸丙糖的互變,,,,磷酸丙糖異構(gòu)酶,3-磷酸甘油醛,磷酸二羥丙酮,,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,392,,（6）3-磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸,,,,,,Pi、NAD+ NADH+H+,,3-磷酸甘油醛脫氫酶,3-磷酸甘油醛,1,3-二磷酸甘油酸,,,,,目 錄,,CHO,,CH,OH,CH,,CH,2,,,P,O,,,CH,2,,,P,,,P,O

15、,,,,,,O=C,,C,OH,CH,2,,,P,O,,,,,P,,P,O,,,,,,,P,,,P,O,,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,393,,（7）1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸,,,,,ADP ATP,,,磷酸甘油酸激酶,1,3-二磷酸 甘油酸,3-磷酸 甘油酸,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,394,在磷酸甘油酸激酶的催化下，1,3-二磷酸甘油酸

16、上的高能磷酸基轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP，這是糖酵解途徑中生成ATP的第一個反應(yīng)。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,395,,底物分子內(nèi)部能量重新分布，生成高能鍵，使ADP磷酸化生成ATP的過程，稱為底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,396,,（8）3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸,,Glu,G-6-P

17、,F-6-P,F-1,6-2P,,ATP,ADP,ATP,ADP,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,丙酮酸,,,磷酸二羥丙酮,3-磷酸甘油醛,,NAD+,NADH+H+,ADP,ATP,ADP,ATP,磷酸烯醇式丙酮酸,,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,397,,（9）2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖?,,2-磷酸甘油酸,,,,,目 錄,清華版教材《

18、醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,398,,（10）磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸?,=,,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,,,,,目 錄,,,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,399,6.2.1.2 丙酮酸還原轉(zhuǎn)變成乳酸,丙酮酸,乳酸,反應(yīng)中的NADH+H+ 來自于上述第6步反應(yīng)中的 3-磷酸甘油醛脫氫反應(yīng)。,,,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,400,6.2.2 糖酵解的生理意義,6.2.2.1 是

19、機體在缺氧情況下迅速獲取能量的有效方式(如肌肉收縮，以底物水平磷酸化的方式產(chǎn)能)。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,401,,6.2.2.2 是某些細胞在氧供應(yīng)正常情況下的重要供能途徑，如紅細胞。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,402,,6.3糖的有氧氧化,,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,403,,葡萄糖在有氧條件下徹底氧化成CO2和H2O，并釋

20、放大量能量的反應(yīng)過程稱為有氧氧化（aerobic oxidation）。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,404,6.3.1 糖有氧氧化分三個階段,第一階段 糖酵解途徑,第二階段 丙酮酸氧化脫羧,第三階段三羧酸循環(huán),,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,405,,6.3.1.1 第一階段：糖酵解途徑,葡萄糖分解生成丙酮酸是與無氧酵解共同經(jīng)歷的階段。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生

21、物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,406,6.3.1.2 第二階段：丙酮酸脫羧生成乙酰輔酶A,丙酮酸 + HSCoA 乙酰CoA + CO2,NAD+ NADH + H+,,,,丙酮酸脫氫酶復(fù)合體,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,407,丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的組成,酶E1：丙酮酸脫氫酶E2：二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)乙酰酶E3：二氫硫辛酰胺脫氫酶,,,,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物

22、化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,408,6.3.1.3 第三階段：乙酰輔酶A進入三羧酸循環(huán),一次循環(huán)共消耗1分子乙酰CoA，產(chǎn)生2分子CO2，3分子NADH＋H+，1分子FADH2和1分子GTP。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,409,三羧酸循環(huán)也稱為檸檬酸循環(huán)，這是因為循環(huán)反應(yīng)中的第一個中間產(chǎn)物是一個含三個羧基的檸檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循環(huán)的學(xué)說，故此循環(huán)又稱為Krebs循環(huán)，它由一連串反應(yīng)組成。

23、,6.3.2 三羧酸循環(huán),,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,410,1953年 Hans Adolf Krebs 因發(fā)現(xiàn)檸檬酸循環(huán)而獲諾貝爾獎,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,411,三羧酸循環(huán)概況,,C2,,C6,C4,C4,,,,C5,,,,NADH+H+CO2,,,NADH+H+CO2,,,,GTP,FADH2,NADH+H+,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與

24、分子生物學(xué)》課件,412,6.3.2.1 三羧酸循環(huán)的反應(yīng)過程,三羧酸循環(huán)由8步反應(yīng)組成，包括2次脫羧、4次脫氫和1次底物水平磷酸化。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,413,（1）乙酰CoA與草酰乙酸縮合生成檸檬酸,縮合反應(yīng)，檸檬酸合酶催化,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,414,（2）檸檬酸異構(gòu)化為異檸檬酸,順烏頭酸酶,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課

25、件,415,（3）異檸檬酸氧化脫羧生成α-酮戊二酸,第一次脫氫脫羧反應(yīng)，由異檸檬酸脫氫酶催化,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,416,,（4）α-酮戊二酸脫羧生成琥珀酰CoA,第二次脫氫脫羧反應(yīng)，由α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體催化,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,417,（5）琥珀酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁?三羧酸循環(huán)中唯一的一次底物水平磷酸化，由琥珀酸脫氫酶催化,,,,,目 錄,ii,i,

26、清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,418,（6）琥珀酸氧化脫氫生成延胡索酸,第三次脫氫反應(yīng)，由琥珀酸脫氫酶催化，琥珀酸脫氫酶存在于線粒體內(nèi)膜上,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,419,（7）延胡索酸加水生成蘋果酸,延胡索酸酶催化的可逆反應(yīng),,,,,目 錄,HO,,,,,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,420,（8）蘋果酸脫氫生成草酰乙酸,第四次脫氫再次生成草酰乙酸，由蘋果酸脫氫酶催化,,

27、,,,目 錄,②,,①檸檬酸合酶,②順烏頭酸酶,③異檸檬酸脫氫酶,④α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體,⑤琥珀酰CoA合成酶,⑥琥珀酸脫氫酶,⑦延胡索酸酶,⑧蘋果酸脫氫酶,檸檬酸,,順烏頭酸,α-酮戊二酸,琥珀酰CoA,,琥珀酸,延胡索酸,蘋果酸,,異檸檬酸,草酰乙酸,乙酰CoA,,,,,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,422,① TAC過程的反應(yīng)部位是線粒體。② 有氧條件下進行。 消耗：乙酰CoA。 產(chǎn)物：4×

28、;2H（3NADH，1FADH2）； GTP; 2×CO2。,三羧酸循環(huán)小結(jié),,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,423,④中間物質(zhì)的補充（回補反應(yīng)）。,③循環(huán)不可逆（3個關(guān)鍵酶）。,α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體,異檸檬酸脫氫酶,檸檬酸合酶,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,424,機體內(nèi)各種物質(zhì)代謝之間是彼此聯(lián)系、相互配合的，三羧酸循環(huán)中的某

29、些中間代謝物能夠轉(zhuǎn)變合成其他物質(zhì)，借以建立糖和其他物質(zhì)代謝之間的聯(lián)系。,例如：,,,,,,目 錄,草酰乙酸,琥珀酰CoA,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,425,草酰乙酸的更新補充,草酰乙酸,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,426,一分子乙酰CoA經(jīng)過三羧酸循環(huán)產(chǎn)生的能量,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,427,6.3.2.2 三羧酸循環(huán)的生理意義,是三大營養(yǎng)物質(zhì)氧化

30、分解的共同途徑；是三大營養(yǎng)物質(zhì)代謝聯(lián)系的樞紐；為其他物質(zhì)代謝提供小分子前體。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,428,6.3.3 有氧氧化生成的ATP,,,,,,,,,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,429,第三階段（線粒體基質(zhì)）,,,,,目 錄,,,,,,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,430,6.3.4 巴斯德效應(yīng),1857年，法國科學(xué)家Louis Pasteur發(fā)現(xiàn)在無氧

31、條件下酵母菌能利用糖發(fā)酵生醇。若將其移至有氧環(huán)境時，生醇發(fā)酵受到抑制，酵母菌以有氧氧化獲得能量。氧氣抑制生醇發(fā)酵（或糖酵解）的現(xiàn)象巴斯德效應(yīng)(Pasteur effect)。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,431,,6.4磷酸戊糖途徑,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,432,磷酸戊糖途徑指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+，前者再進一步轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的

32、反應(yīng)過程。,磷酸戊糖途徑的概念,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,433,途徑概況,,磷酸戊糖,G-6-P,5-磷酸核糖,特點：不生成ATP 脫氫反應(yīng)以NADP+為輔酶,,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,434,6.4.1 磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過程,磷酸戊糖途徑的全過程在胞質(zhì)中進行，分為氧化反應(yīng)階段和非氧化反應(yīng)階段。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,43

33、5,在氧化反應(yīng)階段，6-磷酸葡萄糖經(jīng)氧化脫羧生成5-磷酸核糖和NADPH+H+；在非氧化反應(yīng)階段，通過一系列基團轉(zhuǎn)移將多余的核糖轉(zhuǎn)變成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,436,6.4.1.1 氧化反應(yīng)階段,在這個階段，6-磷酸葡萄糖經(jīng)歷四步反應(yīng)生成5-磷酸核糖（ribose-5-phosphate）、NADPH+H+和CO2。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物

34、學(xué)》課件,437,（1）6-磷酸葡萄糖氧化生成6-磷酸葡萄糖酸,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,438,（2）6-磷酸葡萄糖酸氧化脫羧,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,439,6.4.1.2 非氧化反應(yīng)階段,每3分子6-磷酸葡萄糖同時參與反應(yīng)，在一系列反應(yīng)中，通過3C、4C、6C、7C等演變階段，最終生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分

35、子生物學(xué)》課件,440,5-磷酸核酮糖(C5) ×3,5-磷酸核糖 C5,,,,5-磷酸木酮糖 C5,5-磷酸木酮糖 C5,7-磷酸景天糖 C7,3-磷酸甘油醛 C3,4-磷酸赤蘚糖 C4,6-磷酸果糖 C6,6-磷酸果糖 C6,3-磷酸甘油醛 C3,,,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)

36、學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,441,基團轉(zhuǎn)移的總反應(yīng)式為,3×6-磷酸葡萄糖 + 6 NADP+,2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛 +6NADPH+H++3CO2,,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,442,GA-6-P脫氫酶,NADPH+H+,,,G-6-P脫氫酶,第一階段,G-6-P,6-磷酸葡萄糖酸,5-磷酸核酮糖,3×(C5),,,第二階段,,清華版教材《醫(yī)學(xué)

37、生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,443,,6.5糖原合成與分解,,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,444,糖原（glycogen）是動物體內(nèi)糖的儲存形式之一，是機體能迅速動用的能量儲備。,,還原端,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,445,肌肉：肌糖原，180 ~ 400g

38、主要供肌肉收縮所需,肝臟：肝糖原，70 ~ 100g 維持血糖水平,糖原儲存的主要器官及其生理意義,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,446,糖原的結(jié)構(gòu)特點,▲葡萄糖單位以α-1,4-糖苷鍵形成長鏈?！s10個葡萄糖單元處形成分支，分支 處葡萄糖以α-1,6-糖苷鍵連接，分支 增加，溶解度增加。▲每條鏈都終止于一個非還原端，非還 原端增多，以利于其被酶分解。,

39、,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,447,6.5.1 糖原的合成代謝,糖原的合成代謝在肝和肌組織的胞質(zhì)中進行，需消耗ATP和UTP。反應(yīng)過程包括葡萄糖的活化、糖鏈延長和糖原分支形成等環(huán)節(jié)。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,448,6.5.1.1 葡萄糖的活化,葡萄糖的活性形式是尿苷二磷酸葡萄糖（uridine diphosphate glucose, UDPG），尿苷二磷酸葡萄糖

40、的合成需要三步反應(yīng)來完成。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,449,（1）葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖,,Mg2+,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,450,（2）6-P-葡萄糖異構(gòu)化轉(zhuǎn)變成1-P-葡萄糖,,6-磷酸葡萄糖,,,,,,O,H,HO,OH,,,H,OH,,,H,OH,H,O,H,CH,2,OH,H,,,,,1-磷酸葡萄糖,磷酸葡萄糖變位酶,,,

41、,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,451,（3）尿苷二磷酸葡萄糖的生成,UDPG是葡萄糖的活性形式，在體內(nèi)充當葡萄糖供體。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,452,,,6.5.1.2 糖鏈的延長,,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,453,6.5.1.3 分支的形成,當糖原合酶合成糖鏈長度達到12～18個葡萄糖基時，由分支酶（branching enzyme

42、）將末端約6～7個葡萄糖基組成的一段糖鏈轉(zhuǎn)移至鄰近的糖鏈上，以α-1,6-糖苷鍵相連形成分支。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,454,糖原合成過程,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,455,6.5.2 糖原的分解代謝,糖原分解首先釋放6-磷酸葡萄糖，6-磷酸葡萄糖在葡萄糖6-磷酸酶的作用下水解成葡萄糖。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,456,6.5.

43、2.1 糖原直鏈部分的水解,糖原直鏈部分以α-1,4-糖苷鍵連接，在糖原磷酸化酶（glycogen phosphorylase）的作用下首先裂解成1-磷酸葡萄糖，然后再異構(gòu)成6-磷酸葡萄糖并進入糖酵解或糖異生途徑。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,457,（1） 糖原磷酸解生成1-磷酸葡萄糖,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,磷酸化酶,1-磷酸葡萄糖,,

44、P,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,458,（2） 1-磷酸葡萄糖異構(gòu)化轉(zhuǎn)變成6-磷酸葡萄糖,,6-磷酸葡萄糖,,,,,O,H,HO,OH,,,H,OH,,,H,OH,H,O,H,CH,2,OH,H,,,,,1-磷酸葡萄糖,磷酸葡萄糖變位酶,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,459,（3） 6-磷酸葡萄糖水解為葡萄糖,肝臟中含有葡萄糖-6-磷酸酶（glucose-6-phosphat

45、ase），可使6-磷酸葡萄糖水解成葡萄糖并釋放入血。但肌組織內(nèi)沒有葡萄糖6-磷酸酶，所以肌糖原不能補充血糖，只能進行糖酵解和有氧氧化。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,460,6.5.2.2 糖原分支的水解,糖原磷酸化酶只能水解α-1,4-糖苷鍵，對α-1,6-糖苷鍵無作用。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,461,糖原的合成與分解,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子

46、生物學(xué)》課件,462,6.5.3 糖原累積癥,糖原累積癥（glycogen storage disease）是由于糖原代謝相關(guān)酶的遺傳缺陷而導(dǎo)致的糖原大量沉積于某些組織器官的一類遺傳性疾病。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,463,,6.6糖異生,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,464,糖異生（gluconeogenesis）是由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變成葡萄糖和糖原的過程。,糖異生的

47、概念,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,465,6.6.1 糖異生途徑,從丙酮酸開始合成葡萄糖的反應(yīng)過程稱為糖異生途徑(gluconeogenic pathway)。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,466,糖異生途徑中大部分反應(yīng)是糖酵解的逆過程，但是己糖激酶、磷酸果糖激酶-1和丙酮酸激酶催化的反應(yīng)的逆過程由其他的酶和反應(yīng)代替。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)

48、》課件,467,6.6.1.1 丙酮酸羧化支路,丙酮酸經(jīng)丙酮酸羧化支路轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸，需兩步反應(yīng)，消耗兩分子ATP。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,468,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,,,草酰乙酸,,,,,,磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶,GDP+CO2,GTP,,,,丙酮酸羧化酶,ADP,ATP+CO2,,,,丙酮酸激酶,ATP,ADP,,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,469

49、,（1）丙酮酸羧化生成草酰乙酸,反應(yīng)時CO2先與生物素結(jié)合，消耗1分子ATP，然后活化的CO2再轉(zhuǎn)移給丙酮酸生成草酰乙酸。由于胞質(zhì)中不含丙酮酸羧化酶，丙酮酸必須進入線粒體內(nèi)才能羧化。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,470,（2）草酰乙酸脫羧生成磷酸烯醇式丙酮酸,由磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化，消耗1分子GTP。線粒體和胞質(zhì)中都含有磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶，因此草酰乙酸轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸既可以在線粒體，也可以

50、在胞質(zhì)中進行。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,471,草酰乙酸的兩種穿梭方式,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,472,6.6.1.2 1,6-二磷酸果糖轉(zhuǎn)變成6-磷酸果糖,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,473,6.6.1.3 6-磷酸葡萄糖水解成葡萄糖,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,474,6.6.2 糖異生的生

51、理意義,維持血糖濃度恒定。,補充肝糖原。,三碳途徑： 指進食后，大部分葡萄糖先在肝外細胞中分解為乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再進入肝細胞異生為糖原的過程。,調(diào)節(jié)酸堿平衡（乳酸異生為糖）。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,475,6.6.3 乳酸循環(huán),,,,,目 錄,肝細胞,肌細胞,血液,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,476,乳酸循環(huán)為捷克生化學(xué)家Cori夫婦所闡明，又稱Cori循環(huán),Cori夫婦

52、,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,477,,6.7糖代謝的調(diào)節(jié),,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,478,糖代謝進行的方向和速率是由各條途徑中的限速酶（也稱關(guān)鍵酶）決定的，一條代謝途徑中通常具有多個限速酶，這些限速酶對代謝過程的調(diào)控有主次之分。,限速調(diào)節(jié)酶,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,479,限速酶催化的反應(yīng)稱為限速反應(yīng)，限速反應(yīng)比較慢，方向不可

53、逆，其進程可以影響整個代謝途徑的進程。,限速反應(yīng),,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,480,6.7.1 糖酵解的調(diào)節(jié),己糖激酶（葡萄糖激酶）、6-磷酸果糖激酶-1和丙酮酸激酶是糖酵解途徑流量控制的調(diào)節(jié)點，分別受變構(gòu)效應(yīng)劑調(diào)節(jié)和激素調(diào)節(jié)。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,481,ATP/AMP比例（反映細胞內(nèi)能量水平） ATP/AMP ↑：酵解 ↓ （能量充足）

54、 ATP/AMP ↓：酵解 ↑ （能量短缺）,對三個限速酶的共同調(diào)節(jié),,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,482,6.7.1.1 6-磷酸果糖激酶-1 是主要調(diào)控點,變構(gòu)激活劑：AMP； ADP；1,6-二磷酸果 糖； 2,6-二磷酸果糖。,變構(gòu)抑制劑： 檸檬酸; ATP（高濃度）。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,483,

55、6-磷酸果糖激酶-1有兩個ATP結(jié)合位點，催化部位和調(diào)節(jié)部位，ATP與調(diào)節(jié)部位的親和力較低，細胞中ATP濃度較高的情況下會與之相結(jié)合并抑制酶的活性。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,484,6-PFK-1,6-PFK-1,,,,AMP,ATP,,催化部位,調(diào)節(jié)部位,[↓],[↑],,,,,,,,,,,,抑制,激活,6-磷酸果糖激酶-1的ATP結(jié)合位點,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件

56、,485,磷酸果糖激酶的活性調(diào)節(jié),,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,486,6.7.1.2 丙酮酸激酶是第二個重要調(diào)節(jié)點,變構(gòu)調(diào)節(jié)變構(gòu)激活劑：1,6-二磷酸果糖。變構(gòu)抑制劑：ATP。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,487,共價修飾調(diào)節(jié),丙酮酸激酶,丙酮酸激酶,,,,,ATP,ADP,,,Pi,磷蛋白磷酸酶,（無活性）,（有活性）,胰高血糖素,,蛋白激酶A

57、(protein kinase A),+,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,488,6.7.2 有氧氧化的調(diào)節(jié),限速酶,,① 酵解途徑：己糖激酶,② 丙酮酸的氧化脫羧： 丙酮酸脫氫酶復(fù)合體,③ 三羧酸循環(huán)：檸檬酸合酶,丙酮酸激酶 6-磷酸果糖激酶-1,α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體異檸檬酸脫氫酶,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,489,6.7.2.1 丙酮酸

58、脫氫酶復(fù)合體的調(diào)節(jié),變構(gòu)調(diào)節(jié),變構(gòu)抑制劑：乙酰CoA、NADH、ATP。,變構(gòu)激活劑：AMP、ADP、NAD+ 。,,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,490,共價修飾調(diào)節(jié),,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,491,6.7.2.2 三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié),三羧酸循環(huán)中有三個限速酶，分別由檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶。異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體是三羧酸循環(huán)

59、的主要調(diào)控點。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,492,乙酰CoA,檸檬酸,草酰乙酸,琥珀酰CoA,α-酮戊二酸,異檸檬酸,蘋果酸,,,,,,,,,,異檸檬酸 脫氫酶,檸檬酸合酶,α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體,–,① ATP、ADP的影響。,② 產(chǎn)物堆積引起抑制。,③ 其他，如Ca2+可激活許多酶。,Ca2+,ATP,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,493,6.7.3 磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié),6

60、-磷酸葡萄糖脫氫酶： 限速酶。 此酶為磷酸戊糖途徑的關(guān)鍵酶，其活性的高低決定6-磷酸葡萄糖進入磷酸戊糖途徑的流量。 此酶活性主要受NADPH/NADP+比值的影響，比值升高則被抑制，降低則被激活。另外NADPH對該酶有強烈抑制作用。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,494,6.7.4 糖原合成與分解的調(diào)節(jié),糖原合成途徑的限速酶是糖原合酶，分解途徑的限速酶是糖原磷酸化酶。機

61、體內(nèi)糖原合成與分解的代謝平衡受這兩種酶的控制。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,495,肝糖原合成與分解的調(diào)節(jié)主要依靠胰島素和胰高血糖素；肌糖原合成與分解的調(diào)節(jié)主要依賴胰島素和腎上腺素。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,496,概念：通過一系列酶促反應(yīng)將激素信號放 大的連鎖反應(yīng)稱為級聯(lián)放大系統(tǒng)。意義：一是放大效應(yīng)； 二是級聯(lián)中各級反應(yīng)都存在可被

62、 調(diào)節(jié)的方式。,胰高血糖素的調(diào)節(jié)涉及到信號的級聯(lián)放大,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,497,胰高血糖素和腎上腺素的調(diào)節(jié),,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,498,6.7.5 糖異生的調(diào)節(jié),糖異生的調(diào)節(jié)是對三個底物循環(huán)的調(diào)節(jié)。作用物的互變反應(yīng)分別由不同的酶催化其單向反應(yīng)，這種互變循環(huán)稱之為底物循環(huán)。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,499,糖異生和

63、糖酵解: 是兩條相反的代謝途徑，對糖酵解限速酶的抑制就應(yīng)促進糖異生限速酶的活力。起動糖異生作用就要關(guān)閉糖酵解。否則，循環(huán)是無效的。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,500,6-磷酸果糖,1,6-二磷酸果糖,ATP,ADP,6-磷酸果糖激酶-1,,Pi,果糖二磷 酸酶-1,,,,,6.7.5.1 6-磷酸果糖與1,6-二磷酸果糖之間,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,501,6.

64、7.5.2 磷酸烯醇式丙酮酸與丙酮酸之間的雙向調(diào)節(jié),PEP,丙 酮 酸,ATP,ADP,丙酮酸激酶,,,,乙 酰 CoA,草酰乙酸,,,丙酮酸羧化酶,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,502,,6.8血糖及其調(diào)節(jié),,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,503,血糖（blood sugar）指血液中的葡萄糖。血糖水平較為恒定，維持在3.89～6.11mmol/L之間。,血糖的概

65、念及正常范圍,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,504,血糖水平恒定的生理意義,保證重要組織器官的能量供應(yīng)，特別是某些依賴葡萄糖供能的組織器官。,紅細胞腦組織骨髓及神經(jīng)組織,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,505,6.8.1 血糖的來源和去路,血糖,,,,食物糖,消化吸收,肝糖原,分解,非糖物質(zhì),糖異生,,,,,肝（?。┨窃?糖原合成,戊糖途徑等,其他糖,氧化分解,CO2+H2

66、O,合成其他物質(zhì),脂肪、氨基酸,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,506,血糖水平的調(diào)節(jié)涉及到調(diào)節(jié)器官（如肝）和調(diào)節(jié)激素（如胰島素、胰高血糖素等）。,6.8.2 血糖水平的調(diào)節(jié),,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,507,6.8.2.1 肝在血糖調(diào)節(jié)中的作用,肝對血糖濃度的變化極為敏感。進食后血糖水平上升，肝細胞攝取葡萄糖合成糖原儲存；饑餓時血糖水平下降：一方面肝糖原分解成葡萄糖釋放

67、入血；另一方面肝糖異生增強，以非糖物質(zhì)為原料合成葡萄糖補充血糖。,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,508,主要調(diào)節(jié)激素,,降血糖：胰島素,升血糖：胰高血糖素 糖皮質(zhì)激素 腎上腺素,6.8.2.2 激素在血糖調(diào)節(jié)中的作用,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,509,（1）胰島素,1) 促進葡萄糖轉(zhuǎn)運進入肝外細胞；,2) 加

68、速糖原合成，抑制糖原分解；,3) 加快糖的有氧氧化；,4) 抑制肝內(nèi)糖異生；,5) 減少脂肪動員。,—— 體內(nèi)降低血糖水平的激素，,其作用機制如下:,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件,510,（2）胰高血糖素,1) 促進肝糖原分解，抑制糖原合成；,2) 抑制酵解途徑，促進糖異生；,3) 促進脂肪動員。,—— 體內(nèi)升高血糖水平的主要激素，,作用機制如下：,,,,,目 錄,清華版教材《醫(yī)學(xué)生物化學(xué)與分子生物學(xué)》課件