植物遺傳學(xué)——精品課程

1、1第一章植物雜種優(yōu)勢教學(xué)要求：掌握雜種優(yōu)勢的概念、遺傳機制、利用及利用的途徑1.雜種優(yōu)勢的概念“雜種優(yōu)勢”是指在遺傳上不同的雌雄配子結(jié)合中，由于種種機制而產(chǎn)生發(fā)育上的刺激作用。雜種優(yōu)勢這個概念在生物學(xué)上應(yīng)用了幾十年，卻至今還沒有確切的通用定義，有人常把雜種一代生長勢的提高稱作雜種優(yōu)勢，在這種情況下，“雜種優(yōu)勢”與“雜種活力”就成為同義詞了；也有人卻不然，把它們予以區(qū)別，“雜種活力”用以指雜種一代的性狀比其親本品系要好的現(xiàn)象，而”雜種優(yōu)勢

2、”則專指超顯性那一類現(xiàn)象。印度學(xué)者SinhaSuresh和RenuKhanna。（1976）重申shull把“雜種優(yōu)勢”與“雜種活力”區(qū)分開來的觀點，認為“雜種優(yōu)勢’是基因型，“雜種活力”則為表現(xiàn)型，換句話說，“雜種優(yōu)勢”與“雜種活力”的關(guān)系是遺傳機制與其產(chǎn)物之間的關(guān)系，因此影響基因表達的因素都將影響“雜種活力”，還認為廣義上的“雜種優(yōu)勢”包括自交（或近親繁殖）退化，雜種穩(wěn)定性，一般配合力、特殊配合力以及雜種活力等內(nèi)容。Reiger，M

3、ichallis和Gree。（1976）則認為“雜種優(yōu)勢”和“雜種活力”兩詞意義上相同，系指雜合體與其相應(yīng)的純合體比較，在一個或多個性狀上表現(xiàn)優(yōu)越性，雜種優(yōu)勢是雜合體中基因互作的結(jié)果。目前，國內(nèi)外大多數(shù)學(xué)者大體上持有與Reiger等相類似的見解，認為，雖然孟德爾和Shull先后提出“雜種活力”和“雜種優(yōu)勢”術(shù)語時，并未與遺傳學(xué)有多大的聯(lián)系，但是兩者所指的現(xiàn)象大致相同，現(xiàn)代習(xí)慣上總是把“雜種優(yōu)勢”與“雜種活力”看作同義詞，可以交替使用。歸

4、根到底，雜種優(yōu)勢是雜種一代的性狀與其親本相比較，數(shù)量大小方面表現(xiàn)出來的優(yōu)越性。這樣，雜種優(yōu)勢常被劃入數(shù)量遺傳學(xué)學(xué)科范疇（Sprague1983：復(fù)旦大學(xué)生物系，1979）。雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)是多方面的，包括各種各樣的性狀——形態(tài)、生理和生化的性狀。表現(xiàn)在雜種對其親本性狀的優(yōu)越性上，表現(xiàn)在一定的代謝過程（如重要物質(zhì)的生物合成）強度上，表現(xiàn)在雜種個體發(fā)育個別階段的發(fā)育速度上，表現(xiàn)在雜種對其所在環(huán)境反應(yīng)的差別上。Gustafsson（1951）根

5、據(jù)雜種表現(xiàn)性狀的性質(zhì)，把雜種優(yōu)勢劃分為三種基本類型：l）體質(zhì)型，雜種營養(yǎng)器官的較強發(fā)育，如莖葉發(fā)育快、產(chǎn)量高；2）生殖型，雜種繁殖器官較強發(fā)育，如結(jié)實率高、種子和果實的產(chǎn)量高；3）適應(yīng)型，雜種具有較高的生活力、適應(yīng)性、競爭能力及其它在生存競爭中起作用的因素。2.雜種優(yōu)勢的遺傳機制早期對雜種優(yōu)勢的實質(zhì)和形成原因的研究，總是與對雜種優(yōu)勢現(xiàn)象和表現(xiàn)的描述聯(lián)系在一起的。達爾文用了整整10年（1866—1876）的時間，廣泛搜集了植物界異花授粉和

6、自花授粉的變異情況，得出了“異花授粉一般對后代是有益的，而自花授粉時常對后代是有害的”結(jié)論，同時把雜交的有益性歸結(jié)為“親本性因素某種程度的分化”，認定雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生是不同遺傳成份的有機體雜交以后的結(jié)果。以后一些植物遺傳與育種學(xué)家、植物生理學(xué)家，分別從遺傳3的個體。因為顯性基因有些往往與隱性基因緊密連鎖，而交換又是隨機的，何況影響產(chǎn)量的基因達幾十個以上。SPrague（1957）假定決定玉米雜種籽粒產(chǎn)量的基因為30個，在連鎖不起實質(zhì)性作用

7、的情況下，如果欲獲得30個位點上的純合顯性基因，這樣的純合個體出現(xiàn)的機率僅為（l／4）30。那么，為了獲得這個純合個體，就需要有比地球陸地面積大2000倍的土地來種植雜種二代，這在任何情況下也是辦不到的。更何況，影響玉米雜種籽粒產(chǎn)量的基因就只有30個嗎？這種估計顯然是估計得少了。目前有人估計影響油分含量的基因達54個，影響蛋白質(zhì)含量的基因為122個。由此推論，決定產(chǎn)量的基因絕不會比決定油分蛋白質(zhì)的基因數(shù)目少，因為籽粒產(chǎn)量性狀遠比油分、蛋

8、白質(zhì)性狀復(fù)雜。2.2超顯性說這個假說是由East（1936）提出的。然而，實際上它對雜種優(yōu)勢的解釋與Shull（1914）所提的看法是一致的。都認為雜會狀態(tài)增加了基因間的互相作用，雜合性本身就是雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的根本原因。說到底，East，Shull的觀點與達爾文的“異花授粉的好處有賴于親本性細胞的某種程度的分化”的概念，大體上類似。在超顯性假說看來，由于兩個等位基因Aa互作的結(jié)果，雜種在生長發(fā)育上能超過純合子AA（顯性純合）或aa（隱性純

9、合）。在一個基因位點A上，不僅可以產(chǎn)生a的突變，而且也可以產(chǎn)生。a1，a2，a3，a4，a5，………an等多種突變個體，這些由同一位點上分化出來的等性基因，稱之為復(fù)等位基因。超顯性假說就此作出假設(shè)，復(fù)等位基因內(nèi)各個基因間互為等位基因，彼此沒有顯、隱性關(guān)系，只有同一位點的等位基因互作的關(guān)系，復(fù)等位基因中的每一個具有略為不同的結(jié)構(gòu)和生理功能，兩個等位基因間生理功能上起著互補作用；純合個體a1a1，a2a2等各自只執(zhí)行一種生理功能，所以當(dāng)a1

10、a1與a2a2雜交時，所獲得的a1a2雜合個體，比起純合個體來，生長勢必然要強，b位點也會發(fā)生類似a位點上的情況。近代的超顯性假說的概念已有所擴大和引伸，它不僅僅包括一對等位基因的互作（雜合性的刺激作用），而且也包括多基因的互作即上位性效應(yīng)（顯性上位、隱性上位）在內(nèi)。已經(jīng)提出過一些生物化學(xué)模式，對雜合性的刺激作用的機制予以解釋。（1）雜合等位基因時在過傳功能上有互補的作用某些植物一個位點上的不同等位某團決定同一種銹菌的不同小種的抗性，純

11、臺子僅能抗一個小種，而雜合子將具有抗兩個小種的能力。（2）雜合子具有多種生物合成途徑，能選擇生物合成的線路雜合的等位基因?qū)?，更確切地說是等位基因的產(chǎn)物，分別能在相對不同的條件（比如溫度高低）下催化同一種生物化學(xué)反應(yīng)，雜合子比純合子的優(yōu)越性就在于外界環(huán)境溫度不管如何波動，都可以完成這種反應(yīng)似保證生命活動的正常進行。（3）雜合子能合成適量的生活重要物質(zhì)有一種條合子等位基因?qū)?，其中一個等位基因是超效等位基因，它在純合子中將產(chǎn)超量的重要物質(zhì)，而