細胞生物學細胞質基質與細胞內膜系統(tǒng)

1、第七章 細胞質基質與細胞內膜系統(tǒng),? 細胞質基質 ? 內 質 網 ? 高爾基體? 溶酶體與過氧化物酶體 ? 細胞內蛋白質的分選,主要內容,第一節(jié) 細胞質基質 cytoplasmic matrix,基本概念：在真核細胞的細胞質中，除去可分辨的細胞器以外的膠狀物質，稱細胞質基質。,,? 細胞質基質與胞質溶膠：用差速離心法分離細胞勻漿物組分，先后除去細胞核、 線粒體、溶酶體、高爾基體和細胞質膜等細胞器或細胞結

2、構 后，存留在上清液中的主要是細胞質基質的成分。稱之為胞質溶膠。? 主要成分：中間代謝有關的數(shù)千種酶類、細胞質骨架結構。,細胞質基質是一個高度有序的體系，其中細胞質骨架纖維貫穿在粘稠的蛋白質膠體中，多數(shù)的蛋白質直接或間接地與骨架結合從而完成特定的生物學功能。,? 特點 ：,1 完成各種中間代謝過程 如糖酵解過程、磷酸戊糖途徑、糖醛酸途徑等 蛋白質的合成與脂肪酸的合成2 與細胞質骨架相關的功能 維持細胞形

3、態(tài)、細胞運動、胞內物質運輸及能量傳遞等,細胞質基質的功能,3 蛋白質修飾和選擇性降解,1） 輔酶或輔基與酶的共價結合。2） 磷酸化與去磷酸化。 3） 糖基化。,1. 蛋白質的化學修飾,O-linked oligosaccharide,N-linked oligosaccharides,4） 對某些蛋白質的N-端進行甲基化修飾。5）?；?。,src 基因編碼的酪氨酸激酶與豆蔻酸的共價結合，促使激酶轉移并靠豆蔻酸鏈結合到細胞質膜上

4、，只有這樣，細胞才能被轉化。,2. 蛋白質的選擇性降解,決定蛋白質壽命的信號為存在于N端的第一個氨基酸:N端第一個是：Gly、Pro、Ser、Met、Thr、Ala、Val、Cys，穩(wěn)定N端第一個是其他12種不穩(wěn)定，能被泛素降解途徑（ubiquitin-dependent pathway）所識別，目的蛋白的Lys被泛素化后送往蛋白酶復合體（proteosome）降解.泛素降解途徑(ubiquitin-dependent pathw

5、ay)： 泛素是一種由76個氨基酸殘基組成的小分子蛋白，具有蛋白質降解和細胞周期調控等多種生物學功能。,3. 降解變性和錯誤折疊的蛋白質,分子伴侶(chaperones) 是一種引導蛋白質正確折疊的蛋白質。當?shù)鞍踪|折疊時，它們能保護蛋白質分子 免受其它蛋白質的干擾。很多分子伴侶屬于熱休克蛋白（heat shock protein， Hsp）.,幫助變性或錯誤折疊的蛋白質重新折疊，形成正確的分子構象,4. 對蛋白質

6、結構的修飾：,1. molecular chaperone：與未折疊或部分折疊的蛋白質結合，防止蛋白質降解。2. Chaperonin：陪伴蛋白。多個分子伴侶蛋白形成的復合體，能直接推動蛋白質的折疊。,4. 對蛋白質結構的修飾：,分子伴侶(chaperones),細胞內膜系統(tǒng)(endomembrane systems),概念：細胞內膜系統(tǒng)是在結構、功能、乃至發(fā)生上相關的，由膜圍繞的細胞器或細胞結構。主要包括內質網、高爾基體、溶酶體、胞

7、內體和分泌泡等。,內膜系統(tǒng)是動態(tài)的,這些膜是相互流動的，處于動態(tài)平衡，功能上相互協(xié)調,,●ER 是真核細胞中最大的細胞器 ● ER的膜占細胞膜系統(tǒng)的一半 ●所包圍的體積占細胞總體積的10%,ER,,一、內質網的形態(tài)結構,內質網(endoplasmic reticulum,ER),,微粒體----細胞勻漿等人工過程，破碎的內質網形成的近似球形的囊泡,,內質網的化學組成,主要為蛋白質、脂類。磷脂占50%-60%, 蛋白質約占20

8、%?！魞荣|網的標志酶是葡萄糖-6-磷酸酶和 CytP-450?！艏毎豍450在內質網膜中最為豐富P4,內質網的化學組成,三、內質網的類型,核糖體,,,粗面內質網,,滑面內質網,分為粗面型內質網（rough endoplasmic reticulum，RER）和光面型內質網（smooth endoplasmic reticulum，SER）。RER呈扁平囊狀，排列整齊，有核糖體附著。SER呈分支管狀或小泡狀，無核糖體附著。分

9、別是ER連續(xù)結構的一部分。,A 光面內質網的功能,脂的合成與轉運,內質網的功能,,磷脂轉位因子 磷脂的轉位是由內質網膜中磷脂轉位因子或稱翻轉酶幫助的。有選擇性的, 保證了膜中磷脂分布的不對稱。,合成包括磷脂和膽固醇幾乎全部的膜脂。其中最主要的磷脂是磷脂酰膽堿（卵磷脂）。3種酶都在ER上。,磷脂轉運有兩種方式。一種是憑借一種水溶性蛋白, 叫磷脂交換蛋白(phospholipid exchange protein,PEP)的作用

10、另一種是以出芽的方式轉運到高爾基體、溶酶體和細胞質膜上,磷脂轉運：,糖原分解釋放葡萄糖,解毒作用 光面內質網含有一些酶用于清除一些脂溶性廢物以及代謝產生的有害物質.豐富的氧化酶系統(tǒng)(如細胞色素P450、NADH細胞色素C還原酶等)能使許多有害物質解毒,轉化為易于排出的物質。,Ca2+離子濃度的調節(jié)作用 肌質網是細胞內特化的光面內質網, 是貯存Ca2+的細胞器。,Proteins synthesized on ribosome

11、s of RER include: 向細胞外分泌的蛋白質膜的整合蛋白構成細胞器中的可溶性駐留蛋白,粗面內質網的功能,◆,蛋白質的合成蛋白質轉運,包括糖基化、羥基化、酰基化、二硫鍵形成等，其中最主要的是糖基化，幾乎所有內質網上合成的蛋白質最終被糖基化。,蛋白質的修飾與加工,內質網上進行N-連接的糖基化。 糖分子首先被糖基轉移酶轉移到膜上的磷酸長醇分子上，裝配成寡糖鏈。再被寡糖轉移酶轉到新合成肽鏈特定序列（Asn-X

12、-Ser或Asn-X-Thr）的天冬酰胺殘基上。,RER腔中豐富的蛋白二硫健異構酶（PDI）和分子伴侶系統(tǒng)，為蛋白質多肽鏈的折疊提供了極為有利的環(huán)境。,2.粗面內質網與蛋白質的折疊,蛋白二硫異構酶（PDI）:,切斷二硫鍵，幫助新合成的蛋白重新形成二硫鍵并處于正確折疊的狀態(tài),結合蛋白Bip蛋白是一類分子伴侶,屬于Hsp70家族。,識別錯誤折疊的蛋白或未裝配好的蛋白亞單位并促進重新折疊與裝配。,Bip在ER蛋白質的折疊作用,一、高爾基復合

13、體的形態(tài)結構,高爾基體的形態(tài)結構,,高爾基體是一種有極性的細胞器位置恒定,結構極性,功能極性：,電鏡,,扁平囊/中間高爾基網(包括順面、中間和反面扁囊)/高爾基堆,,,,成熟面(mature face),小囊泡/順面高爾基網/形成面/未成熟面/凸面,,大囊泡/反面高爾基網/分泌面/凹面,,,形成面(forming face),光鏡：網狀結構,? 高爾基體順面網狀結構（CGN） 又稱cis膜囊 ? 高爾基體中間膜囊

14、 多數(shù)糖基修飾； 糖脂的形成； 多糖的合成 高爾基體反面膜囊以及反面高爾基體網狀結構（trans Golgi network，TGN）,,高爾基體的4個組成部分,? 嗜鋨反應：cis面膜囊被特異地染色；? 焦磷酸硫胺素酶(TPP酶)：可特異顯示高爾基體的trans面的1～2層膜囊；? 煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶(NADP酶)或甘露糖酶：可顯示高爾基體中間幾層扁平囊；? 胞嘧啶單核苷酸酶(CMP酶)或核苷酸二磷酸酶：可顯示

15、靠近trans面上的一些膜囊狀和管狀結構，CMP酶也是溶酶體的標志酶。,高爾基體各部膜囊的４種標志細胞化學反應,高爾基體的主要功能是將內質網合成的多種蛋白質進行加工、分類與包裝，然后分門別類地運送到細胞特定的部位或分泌到細胞外。內質網上合成的脂類一部分也要通過高爾基體向細胞質膜和溶酶體膜等部位運輸，因此可以說，高爾基體是細胞內大分子運輸?shù)囊粋€主要交通樞紐。此外高爾基體還是細胞內糖類合成的工廠，在細胞生命活動中起多種重要的作用。,二、 高

16、爾基體的功能,◆O-連接的糖基化 將糖鏈轉移到多肽鏈的絲氨酸、蘇氨酸或羥賴氨酸的羥基上，稱為O-連接的糖基化?！鬘-連接的寡聚糖進一步加工： 內質網上：磷酸多萜醇上的糖基轉移到多肽的天冬酰胺（Asn）上 高爾基體：加工，切除葡萄糖和部分甘露糖分子，添加特定的單糖，形成成熟的糖蛋白,高爾基體中蛋白質的糖基化,高甘露糖側鏈的修飾,成熟的N-連接的寡糖鏈,哺乳動物高爾基體中進行的修飾過程,復雜的N-連接糖基化,,N-連接

17、與O-連接的寡糖比較,蛋白質的糖基化生物學意義,不同的蛋白質的糖基化具有不同的功能,糖基化的主要作用是蛋白質在成熟過程中折疊成正確構象和增加蛋白質的穩(wěn)定性；多羥基糖側鏈影響蛋白質的水溶性及蛋白質所帶電荷的性質。對多數(shù)分選的蛋白質來說，糖基化并非作為蛋白質的分選信號。,進化上的意義：寡糖鏈具有一定的剛性，從而限制了其它大分子接近細胞表面的膜蛋白，這就可能使真核細胞的祖先具有一個保護性的外被，同時又不象細胞壁那樣限制細胞的形狀與運動。,◆無

18、生物活性的蛋白原（proprotein）?高爾基體?切除N-端或兩端的序列?成熟的多肽。如胰島素、胰高血糖素及血清白蛋白等。,蛋白質在高爾基體中酶解加工類型,◆蛋白質前體?高爾基體?水解?同種有活性的多肽，如神經肽等。(泛素分子)◆含有不同信號序列的蛋白質前體?高爾基體?加工成不同的產物。(腦啡肽原 、ACTH/內啡肽原和強啡肽原)不同的肽的不同加工方式： 1. 有些多肽分子太小，在核糖體上難以有效地合成，如只有5個aa的神經肽

19、。 2. 有些可能缺少包裝并轉運到分泌泡中的必要信號。 3. 防止活性物質在合成部位發(fā)揮活性?！?硫酸化作用也在高爾基中進行，供體3’-磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸，PAPS,蛋白質在高爾基體中酶解加工類型,1949年，de Duve將大鼠肝組織勻漿，并對其中各種細胞器進行分級分離，以期找出哪些細胞器與糖代謝的酶有關。在測定作為對照的酸性磷酸酶活性時，發(fā)現(xiàn)酶的活性主要在線粒體的組分中。但實驗結果卻出現(xiàn)了一些反常的現(xiàn)象，如蒸餾水提

20、取物中酶的活性比在蔗糖滲透平衡液抽提物中酶的活性高。放置一段時間的抽提物比新鮮制品中的酶活性高，而且其酶的活性卻與沉淀物線粒體無關。隨后又發(fā)現(xiàn)其它幾種水解酶也有類似的現(xiàn)象，從而推測在線粒體組分中還存在一種新的細胞器。1955年，de Duve與Novikoff合作首次用電子顯微鏡證明了溶酶體的存在。,溶酶體 (lysosome),溶酶體（lysosome）幾乎存在于所有的動物細胞中。溶酶體是單層膜圍繞、內含多種酸性水解酶類的囊泡狀細胞器

21、。其主要功能是進行細胞內的消化作用。,溶酶體 (lysosome),溶酶體的特點：,1、溶酶體是一種異質性的細胞器,溶酶體的類型,◆初級溶酶體(primary lysosome)◆次級溶酶體(secondary lysosome) ▲自噬性溶酶體(aotolysosome) ▲異噬性溶酶體(heterolysosome)◆后溶酶體(post lysosome),初級溶酶體（primary lysosome）,

22、此類溶酶體是含有有多種酸性水解酶，但無作用底物，外面只有一層單位膜，其中的酶處于非活性狀態(tài)。,次級溶酶體（secondary lysosome）,此類溶酶體中含有水解酶和相應的底物，是正在進行或完成消化作用的溶酶體，可分為自噬溶酶體和異噬溶酶體 。,肝細胞脂褐質,后溶酶體（殘體）Residual body,已失去酶活性，僅留未消化的殘渣故名，殘體可通過外排作用排出細胞，也可能留在細胞內逐年增多，如肝細胞中的脂褐質。,2、溶酶體內含有50

23、多種酸性水解酶,---the principal sites of intracellular digestion.,Lysosomes can digest every kind of biological molecule.,酸性磷酸酶是溶酶體的標志酶，,◆溶酶體的膜上具有多種載體蛋白用于水解產物向外轉運◆溶酶體的膜上嵌有質子泵◆溶酶體的膜蛋白高度糖基化◆溶酶體的膜含有能促進膜穩(wěn)定性的膽固醇,3、溶酶體膜穩(wěn)定性,溶酶體的主

24、要功能是消化作用，根據(jù)其消化的物質又可將他的作用分為以下3種：1.清除無用的生物大分子、衰老的細胞器及衰老損傷和死亡的細胞,二、溶酶體的功能,溶酶體和蛋白酶體：（1）很多生物大分子的半壽期只有幾個小時至幾天，（2）肝細胞中線粒體的平均壽命約10天（3） 細胞質膜不斷更新，（4） ¼成人的紅細胞僅能存活120天，每天要清除1011個紅細胞，（5） 發(fā)育中和成體凋亡的細胞,2．防御作用,（1）吞噬細胞位于肝、脾及血管中

25、，清除抗原-抗體復合物 單核細胞→巨噬細胞（過氧化物及超氧過物）（2）麻瘋桿菌、利什曼原蟲、某些病毒利用吞噬細胞的吞噬作用進入細胞抑制溶酶體酶的活性，在細胞內釋放核殼進行增殖。,3.其它重要的生理功能 （1）作為細胞內的消化“器官”為細胞提供營養(yǎng)。,,（2）在分泌腺細胞中，溶酶體常常攝入分泌顆粒，可能參與分泌過程的調節(jié)。 甲狀腺球蛋白（腺體內腔）→溶酶體→水解成甲狀腺素，然后分泌到細胞外毛細血管中。免疫應答

26、的抗原遞呈過程。（3）兩棲類發(fā)育過程中蝌蚪尾巴的退化，哺乳動物斷奶后乳腺的退行性變化等都涉及某些特定細胞程序性死亡及周圍活細胞將其清除，這些過程都與溶酶體有關。 ,（4）在受精過程中的作用，精子的頂體相當于特化的溶酶體，其中含多種水解酶類，如透明質酸酶、酸性磷酸酶及蛋白水解酶等，它能溶解卵細胞的外被及濾泡細胞，產生孔道，使精子進入卵細胞。,在細胞凋亡過程中以出芽的形式形成凋亡小體，被巨噬細胞吞噬并消化。,自噬作用清除無用的生物

27、大分子、衰老的細胞器及衰老損傷和死亡的細胞,溶酶體的生物發(fā)生,溶酶體的形成是一個相當復雜的過程, 涉及的細胞器有內質網、高爾基體和內體.,,一、過氧化物酶體(peroxisome)的形態(tài)結構,電鏡：由一層單位膜包圍、高電子密度、圓形或卵圓形的細胞器。,過氧化物酶體(peroxisome),過氧化物酶體(peroxisom)又稱微體(microbody)，是由單層膜圍繞的內含一種或幾種氧化酶類的異質性細胞器。,二、過氧化物酶體所含的酶,酶

28、,,氧化酶：50%，特征：氧化底物的同時，將氧還原成過氧化氫。如尿酸氧化酶，D／L-氨基酸氧化酶等,過氧化氫酶：40%, 作用：對氧化酶作用底物后形成的過氧化氫還原成水。,標志酶：過氧化氫酶。,,微體與初級溶酶體的特征比較,新的過氧化物酶體的發(fā)生,蛋白質的分選,蛋白質在細胞質中起始合成后,或是在細胞質基質中,或是轉移到粗面內質網上繼續(xù)合成,然后通過不同的途徑轉運至細胞的特定部位的過程稱為蛋白質的定向轉運或蛋白質分選。,第五節(jié) 細胞內蛋

29、白質的分選,后轉移(翻譯后運輸):,,共轉移 (共翻譯運輸),1、門控運輸（gated transport）：如核孔可以選擇性的主 動運輸大分子物質和RNP復合體，并且允許小分子物質自由 進出細胞核。2、跨膜運輸（transmembrane transport）：蛋白質通過跨 膜通道進入目的地。如細胞質中合成的蛋白質在信號序列 的引導下，通過線粒體上的轉位因子，以解折疊的線性分 子進入線粒體。3、膜泡運輸（ves

30、icular transport）：蛋白質被選擇性地 包裝成運輸小泡，定向轉運到靶細胞器。如內質網向高爾 基體的物質運輸、高爾基體分泌形成溶酶體、細胞攝入某 些營養(yǎng)物質或激素，都屬于這種運輸方式。4、蛋白質在細胞基質中的運輸（細胞骨架體系）。,從蛋白質分選的類型或機制的角度看，可以分為以下途徑,細胞內合成的蛋白質之所以能夠定向的轉運到特定的細胞器取決于兩個方面：其一是蛋白質中包含特殊的信號序列（signal sequen

31、ce）。其二是細胞器上具特定的信號識別裝置（分選受體，sorting receptor）。,蛋白質分選的基本原理,靠新生肽上的特殊的信號序列以及加工后形成的標記與特定的受體相互作用而完成的.,信號序列的作用,靶向輸送蛋白的信號序列,信號斑（Signal patch）,共轉移：在細胞質中起始合成后轉移到粗面內質網上合成的蛋白質，肽鏈在粗面內質網膜上邊合成邊轉移到內質網腔中稱為共轉移。,合成后蛋白的去向,1. 進入內質網腔中,2. 跨膜蛋

32、白的合成,信號-錨定序列（signal-anchor sequence）：引導新生肽鏈從細胞質進入內質網并錨定在內質網膜中。,停止轉運-錨定序列（stop transfer anchor sequence ） ： 它是存在于新生肽中能夠使肽鏈通過膜轉移停止的一段信號序列,結果導致蛋白質錨定在膜的雙脂層, 停止轉運信號以α螺旋的形式錨定在雙脂層。,蛋白質的分選運輸途徑主要有四類：1、門控運輸（gated transp

33、ort）：2、跨膜運輸（transmembrane transport）：3、膜泡運輸（vesicular transport）：4、蛋白質在細胞基質中的運輸（細胞骨架體系）。,胞內膜泡運輸沿微管或微絲運行，動力來自馬達蛋白。與膜泡運輸有關的馬達蛋白有3類：一類是動力蛋白（dynein），可向微管負端移動；另一類為驅動蛋白（kinesin），可牽引物質向微管的正端移動；第三類是肌球蛋白（myosin）,可向微絲的正極運動。在

34、馬達蛋白的作用下，可將膜泡轉運到特定的區(qū)域，,,細胞內部內膜系統(tǒng)各個部分之間的物質傳遞常常通過膜泡運輸方式進行。如從內質網到高爾基體；高爾基體到溶酶體；細胞分泌物的外排，都要通過過渡性小泡進行轉運。 膜泡運輸是一種高度有組織的定向運輸，各類運輸泡之所能夠被準確地運到靶細胞器，主要是因為細胞器的胞質面具有特殊的膜標志蛋白。許多膜標志蛋白存在于不止一種細胞器，不同的膜標志蛋白組合，決定膜的表面識別特征。,三 膜泡運輸 (Ve

35、sicle translocation）,膜泡運輸是蛋白運輸?shù)囊环N特有的方式，普遍存在于真核細胞中。在轉運過程中不僅涉及蛋白本身的修飾、加工和組裝，還涉及到多種不同膜泡定向運輸及其復雜的調控過程。,三種不同類型的包被小泡,網格蛋白有被小泡,COPII有被小泡,COPI有被小泡,?在受體介導的細胞內吞途徑中，也負責將物質從質膜?細胞質，胞內體?溶酶體,1. 網格蛋白有被小泡,網格蛋白衣被小泡是最早發(fā)現(xiàn)的衣被小泡，?介導高爾基體到內體、溶

36、酶體、植物液泡的運輸泡運輸。?高爾基體TGN是網格蛋白有被小泡形成的發(fā)源地,網格蛋白(clathrin),50～100nm,,五邊形網格結構,三腿蛋白,當網格蛋白衣被小泡形成時，可溶性蛋白dynamin聚集成一圈圍繞在芽的頸部，將小泡柄部的膜盡可能地拉近（小于1.5nm），從而導致膜融合，掐斷衣被小泡。,The formation of clathrin-coated pits in the TGN,2. C

37、OPII有被小泡,這種類型的小泡是介導從ER到順面高爾基體、從順面高爾基體到高爾基體中間膜囊、從中間膜囊到反面高爾基體的運輸。 小泡的外被是外被蛋白COPⅡ(coat protein Ⅱ)，外被蛋白是一個大的復合體，稱為外被體(coatomer),是個多亞基的蛋白復合物。構成的亞基有Sec23/Sec24、Sec13/Sec31和Sec16等,COPⅡ被膜小泡的裝配COPⅡ小泡的裝配需要一種稱為Sar1的G蛋白的參與。當Sa

38、r1中GDP與GTP進行了交換, 誘導Sec23和Sec24蛋白的結合,接著是Sec13和Sec31蛋白的結合,最后由一種結合在ER表面的大蛋白質,Sec16與Sec23/Sec24復合物、Sec13/Sec31復合物相互作用,裝配成一個完整的小泡。,COPⅠ是一種胞質溶膠蛋白質復合物,由7個亞基組成:α、β、β＇、γ、δ、ε、ζ。COPⅠ在出芽小泡的胞質溶膠面聚合, 形成COPⅠ被膜小泡。由COPⅠ作為外被的小泡稱為COP Ⅰ被膜小泡

39、。功能：負責回收、轉運內質網逃逸蛋白（escaped proteins）返回內質網。 內質網向高爾基體輸送運輸小泡時，一部分自身的蛋白質也不可避免的被運送到了高爾基體。內質網通過對逃逸蛋白的回收機制，使之返回它們正常駐留的部位。COP I衣被小泡還可以介導高爾基體不同區(qū)域間的蛋白質運輸。,3、COP I衣被小泡,,COPⅠ被膜小泡的形成,裝配反應因子(assembly reaction factor, ARF)裝配反應因子是

40、外被體外被的裝配和去裝配的信號。ARF是一種單體GTPase。,,內質網的結構和功能蛋白羧基端的一個四肽序列: Lys-Asp-Glu-Leu-COO-，即KDEL信號序列。這段序列在高爾基體的膜受有相應的受體, 一旦進入高爾基體就會被高爾基體上的受體結合, 形成Cop I回流小泡被運回內質網, 所以將該序列稱為內質網滯留信號。內質網的膜蛋白（如SRP受體）在C端有一個不同的回收信號，通常是Lys-Lys-X-X（KKXX，X：任意氨基

41、酸），同樣可保證它們的回收。,內質網滯留信號(ER retention signal),衣被小泡沿著細胞內的微管被運輸?shù)桨屑毎?，各類運輸小泡之所以能夠被準確地和靶膜融合，是因為運輸小泡表面的標志蛋白能被靶膜上的受體識別，其中涉及識別過程的兩類關鍵性的蛋白質是SNAREs和Rabs。其中SNARE介導運輸小泡特異性停泊和融合，Rab的作用是使運輸小泡靠近靶膜。,小泡的定向運輸、?？亢腿诤蠙C理,James Rothman和他的同事根據(jù)對動

42、物細胞融合研究的發(fā)現(xiàn), 提出有關小泡尋靶的SNARE假說(SNARE hypothesis),不同的小泡具有不同的SNAREs,SNAREs的作用是保證識別的特異性和介導運輸小泡與目標膜的融合。動物細胞中已發(fā)現(xiàn)20多種SNAREs，分別分布于特定的膜上，位于運輸小泡上的叫作v-SNAREs，位于靶膜上的叫作t-SNAREs。。,Rabs Rab屬于單體GTP酶，已知30余種。位于膜上，每一種細胞器至少含有一種以上的Rab。Rab

43、s的作用是促進和調節(jié)運輸小泡的停泊和融合,調節(jié)SNAREs復合體的形成。Rabs還有許多效應因子，其作用是幫助運輸小泡聚集和靠近靶膜.,SNAREs,v-SNAREs和 t-SNAREs都具有一個螺旋結構域，能相互纏繞形成跨SNAREs復合體（trans-SNAREs complexes），并通過這個結構將運輸小泡的膜與靶膜拉在一起，實現(xiàn)運輸小泡特異性停泊和融合,在SNAREs接到新一輪的運輸小泡停泊之前，SNAREs必須以分離的狀態(tài)存

44、在，NSF催化 SNAREs的分離，它是一種類似分子伴娘的ATP酶，它能利用ATP作為能量通過插入幾個適配蛋白（adaptor protein）將SNAREs復合體的螺旋纏繞分開，以便開始下一輪的轉運。,名詞解釋： 內膜系統(tǒng) 微粒體 信號識別顆粒 共轉移（cantranslocation）與后轉移（post translocation） 蛋白分選（protein sorting） 微體 問答:1 什么是細胞質基質？