水域生態(tài)學(xué)13

1、水生生物學(xué)——養(yǎng)殖水域生態(tài)學(xué),第十一章 次級(jí)生產(chǎn)力,第一節(jié) 水生動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn),在單位時(shí)間內(nèi)由于動(dòng)物和微生物的生長(zhǎng)和繁殖而增加的生物量或所貯存的能量即為次級(jí)產(chǎn)量。在水體生物生產(chǎn)過程中，具有重大意義的次級(jí)產(chǎn)量是細(xì)菌、浮游動(dòng)物、底棲動(dòng)物和魚類,食物必須具備的兩個(gè)條件,水生動(dòng)物必須以現(xiàn)成有機(jī)質(zhì)為食物，其食物包括藻類、大型植物、微生物、動(dòng)物和腐屑。食物必須具備的兩個(gè)條件： (1）在化學(xué)成分上有全面的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，一種食物的營(yíng)

2、養(yǎng)價(jià)值不足可由另一種食物加以補(bǔ)充； （2）易于獲得，并且動(dòng)物體內(nèi)又具有相應(yīng)的消化酶能加以消化和吸收。 食物能量=維持生命過程(呼吸、血液循環(huán)、運(yùn)動(dòng)、消化食物、排泄等) +體質(zhì)的積累。,外源性營(yíng)養(yǎng)和內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng),（1）外源性營(yíng)養(yǎng)：動(dòng)物必須從外界獲得有機(jī)質(zhì)為營(yíng)養(yǎng)，在絕大多數(shù)情形下如此。（2）內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)：以本體內(nèi)部的有機(jī)質(zhì)或共生的藻類所產(chǎn)生的有機(jī)質(zhì)為營(yíng)養(yǎng)，在特殊情況下如此。 如魚類越冬期和產(chǎn)卵洄游期即以內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)為主，

3、各種動(dòng)物當(dāng)缺乏食物處于饑餓狀態(tài)時(shí)也進(jìn)行內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)。內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)只是在特殊環(huán)境下的適應(yīng)方式，并且必須以外源營(yíng)養(yǎng)中得到的物質(zhì)為基礎(chǔ)。因此動(dòng)物主要的和基本的營(yíng)養(yǎng)方式還是外源性營(yíng)養(yǎng)。,動(dòng)物耐饑餓能力,各種動(dòng)物對(duì)饑餓的忍受能力是很不同的，有些種類在饑餓情況下可活幾個(gè)月甚至幾年之久，有的則只能活幾個(gè)小時(shí)。間斷性取食的動(dòng)物較經(jīng)常性攝食的更耐饑餓，如蛭類(Pontobdella murlcata)在沒有食物情況下可活800 d，幽蚊幼蟲可活150 d

4、，枝角類則幾小時(shí)就餓死。有機(jī)體貯存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)越多越耐餓，如鯉魚的含脂量從0.15%增到4.25%，越冬期耐餓能力從141 d增到191 d。溫度越高，動(dòng)物越不耐饑餓，如櫛蝦在溫度10～14℃時(shí)可耐120～150 d，15～18℃時(shí)僅耐70～90 d。,補(bǔ)償生長(zhǎng),由于自然界捕食者和獵物結(jié)構(gòu)與功能的多樣性，及其空間和季節(jié)分布以及生態(tài)因子的易變性，大多數(shù)動(dòng)物會(huì)遭受饑餓或營(yíng)養(yǎng)缺乏，即是動(dòng)物肌體生長(zhǎng)發(fā)育的脅迫，其中最明顯的現(xiàn)象之一是饑餓引起的生長(zhǎng)

5、停滯或負(fù)增長(zhǎng)，當(dāng)脅迫條件改善或消失，動(dòng)物表現(xiàn)出一個(gè)快速的爆發(fā)性的生長(zhǎng)，被稱為補(bǔ)償生長(zhǎng)（compensatory growth)。 補(bǔ)償生長(zhǎng)是高等動(dòng)物經(jīng)受一段時(shí)間環(huán)境脅迫后，回復(fù)到正常環(huán)境一段時(shí)間內(nèi)出現(xiàn)的超長(zhǎng)生長(zhǎng)現(xiàn)象。它普遍發(fā)生在貝類、甲殼類、魚類、鳥類和哺乳類等。,判斷食物的數(shù)量和水生動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)條件的幾個(gè)概念,（1）餌料資源：水體中存在的能作為食物的所有動(dòng)物、植物和微生物和腐質(zhì)稱為餌料資源。 （2）餌料基礎(chǔ)：水體餌料資源中能作為

6、某動(dòng)物食物的那一部分稱為該動(dòng)物的餌料基礎(chǔ)，如仔魚的餌料基礎(chǔ)主要為浮游動(dòng)物，濾食性枝角類和輪蟲的餌料基礎(chǔ)為細(xì)菌、藻類和腐質(zhì)等。 （3）供餌力：餌料基礎(chǔ)中實(shí)際被動(dòng)物利用的那一部分。 （4）餌料保證度：食物數(shù)量和動(dòng)物種群需要量的對(duì)比。,(一)食性和食物的選擇性,水生動(dòng)物的食性可按取食方法、食物成分、取食水區(qū)、食譜廣狹和在營(yíng)養(yǎng)作用的不同而進(jìn)行劃分。水生動(dòng)物對(duì)食物通常是具有一定程度的選擇能力。目前存在的餌料、飼料，食物，食料四個(gè)

7、相近的概念，以用餌料為好。,水產(chǎn)餌料生物的價(jià)值-藻類和動(dòng)物,水生動(dòng)物的餌料基礎(chǔ)是指藻類和高等植物，動(dòng)物，細(xì)菌和真菌。溶解有機(jī)質(zhì)和腐屑四大類。 藻類：從生態(tài)系統(tǒng)看，藻類是水體的最重要的餌料資源。是大多數(shù)水生動(dòng)物的基礎(chǔ)餌料，而高等植物的作用較小，少數(shù)動(dòng)物食之，如草魚、櫛蝦等。藻類營(yíng)養(yǎng)豐富，富含蛋白質(zhì)、脂肪、糖等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而且富含維生素等，所以其餌料意義重大。 動(dòng)物：以動(dòng)物為食的淡水動(dòng)物也較多，如纖毛蟲，晶囊輪蟲，疣毛輪蟲

8、，劍水藻，薄皮蚤及許多魚類等。動(dòng)物性餌料的營(yíng)養(yǎng)豐富，在氨基酸組成上更接捕食者。甲殼類特別是水蚤營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較全面，是養(yǎng)魚業(yè)的良好餌料。,水產(chǎn)餌料生物的價(jià)值-細(xì)菌和DOM,細(xì)菌：在水生動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)上作用極大。細(xì)菌量大、營(yíng)養(yǎng)成分高且易形成聚合體。但也有的細(xì)菌有毒。水中細(xì)菌聚合體有 60μm，花鰱食之。真菌：新鮮的樹葉的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值不如腐爛的樹葉 ，原因是后者有真菌大量茲生，含N是前者的2倍。腐質(zhì)和溶解有機(jī)質(zhì)：已如前述。有一定的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，

9、但與時(shí)間有關(guān)，其價(jià)值高低與其上細(xì)菌的多少有關(guān)。如黑龍江白鰱春秋兩季主食腐屑。,按取食方法對(duì)水生動(dòng)物劃分,1.濾食動(dòng)物 依靠特殊的濾食器官濾取懸浮水層的浮游生物、細(xì)菌、腐屑等為食物。如枝角類的胸肢，鏢水蚤用口器附肢進(jìn)行濾食，雙殼貝類用鰓表的許多纖毛濾食，鰱、鳙等用鰓耙濾食。2.沉食動(dòng)物 利用沉淀方法獲取懸浮水中的食物。在動(dòng)物身體前端有由許多纖毛或觸須形成的捕捉漏斗，通過纖毛或觸須的擺動(dòng)在水中形成旋渦，使水中懸浮的食物沉落到捕捉漏斗底

10、部的口中，如很多纖毛蟲和輪蟲。3.咽食動(dòng)物 有些底棲動(dòng)物(水蚯蚓等)吞咽底泥，從而吸收混在泥中的腐屑、細(xì)菌和小型生物。4.刮食動(dòng)物 借助特殊的器官刮取附生生物為食，如多數(shù)淡水螺類。5.探食動(dòng)物 用觸手、偽足或其他突起來尋覓食物，如水母、變形蟲等。6.伏擊動(dòng)物 靜伏暗處，食物臨近時(shí)突擊捕食，如蜻蜒幼蟲、烏鱧。 7.獵食動(dòng)物 主要追捕食物，一般都是感覺敏銳、運(yùn)動(dòng)迅速的動(dòng)物，如櫛毛蟲、晶囊輪蟲、薄皮溞、許多劍水蚤和鱤魚等兇

11、猛魚類。,按照食物成分的劃分,1.植食動(dòng)物 以植物為主要食物的動(dòng)物；2.肉食動(dòng)物 以其他動(dòng)物為食物的動(dòng)物；3.腐食動(dòng)物 以腐敗的尸體或腐屑為食的動(dòng)物； 4. 雜食動(dòng)物 兼食上述兩類或三類食物的動(dòng)物。,按食譜廣狹劃分,（1）按照食物成分的多寡可分： 單食性動(dòng)物：專以一種食物為食，如鯰錨頭蚤只寄生鯰魚。 狹食性動(dòng)物：以少數(shù)屬于一個(gè)生物類群的植物或動(dòng)物等為食，食譜較窄，如魚感魚吃小魚。 廣食性動(dòng)物：食

12、譜較寬，食物組成多樣化，即以多種不同類群的動(dòng)植物為食料。,2. 動(dòng)物食性的改變,（1） 食性按年齡的改變（2）食性因性別而不同（3）食性按季節(jié)而改變（4）食性按地理區(qū)域而改變,（1） 食性按年齡的改變,動(dòng)物各個(gè)不同發(fā)育階段的主要表現(xiàn)是新陳代謝的強(qiáng)度和性質(zhì)的變化，因而食性也隨之發(fā)生相應(yīng)的變化。很多動(dòng)物在不同的發(fā)育階段有不同的食性，如草魚幼魚可劃分三個(gè)食性階段：①動(dòng)物食性階段：體長(zhǎng)9.5-15mm,以浮游動(dòng)物和底棲

13、動(dòng)物為食；②雜食性階段：體長(zhǎng)18-71mm, 以浮游甲殼類、水生昆蟲、藻類和種子植物的碎片等為食；③草食性階段：體長(zhǎng)>72-197mm，以各種種子植物的碎片為主要食物。家魚魚苗培育階段食性的分化也是一個(gè)很好的例子，如鰱的食性變化為輪蟲→小型枝角類→大型枝角類→橈足類→藻類。又如里海擬鯉在其個(gè)體發(fā)育過程中，食性也有三次變化，即體型很小的浮游植物和輪蟲類→浮游甲殼類→底棲性昆蟲幼蟲→軟體動(dòng)物。,（2）食性因性別而不同,許多動(dòng)物的不同性

14、別個(gè)體有不同的食性。如黑海鱘魚，雄魚取食許多種魚類，而雌魚只吃蝦虎魚科的魚類。魚安 魚康 魚，雌魚肉食性，而雄魚外寄生于雌魚體上，靠吸取雌魚養(yǎng)分生活。,（3）食性按季節(jié)而改變,自然環(huán)境條件的季節(jié)性變化，也能促進(jìn)動(dòng)物的食性發(fā)生相應(yīng)的季節(jié)變化。低緯度地區(qū)不明顯，而在高緯度地區(qū)，氣候和食物蘊(yùn)藏量的季節(jié)性變化顯著，于是動(dòng)物的食性發(fā)生明顯的季節(jié)變化。如黑龍江白鰱，春秋兩季以腐質(zhì)為主要食物，夏季卻以浮游植物為主要食物。姥鯊在春夏季食浮游生物，鰓耙細(xì)

15、長(zhǎng)，冬季進(jìn)入深水層，取食底棲動(dòng)物，鰓耙脫落。動(dòng)物食性的季節(jié)變化原因主要是食物蘊(yùn)藏量的波動(dòng)和食物的可獲得性。動(dòng)物對(duì)這兩種變化的適應(yīng)不只是改變食性，而且還以其他方式來適應(yīng)，如越冬前的肥育、貯脂、冬眠、貯藏食物、遷徙和洄游等。此外動(dòng)物一般在食物豐富的季節(jié)繁殖。,（4）食性按地理區(qū)域而改變,由于各水體的環(huán)境條件和食物種類與蘊(yùn)藏量不同，能引起動(dòng)物的食性發(fā)生相應(yīng)的變化，這在分布范圍較廣的廣食性種類中較長(zhǎng)出現(xiàn)。如白鰱在河流水庫以硅藻為主食，而在池塘

16、則以綠球藻類和鞭毛藻類為主食。動(dòng)物的食性按地理區(qū)域的特點(diǎn)而發(fā)生相應(yīng)的變化，能促使同種的個(gè)體因地制宜地利用多種食物，占有不同的小生境，保持和擴(kuò)大種的分布區(qū)，因而有利于種的繁榮發(fā)展。,按動(dòng)物腸道內(nèi)出現(xiàn)的次數(shù)和重要性,1．主要食物：經(jīng)常攝食且食量較大，構(gòu)成消化道的大部分食物。2．次要食物：經(jīng)常取食，但食量較小，缺少主要食物時(shí)才大量攝食。3．偶然食物：偶爾在消化道出現(xiàn)的食物成分。4．迫食食物：由于沒有基本食物而被迫取食的。,(三)食物的選

17、擇性,水生動(dòng)物對(duì)食物具有一定程度的選擇性，上述食物的類別，本身就預(yù)示著動(dòng)物對(duì)食物有選擇。肉食性動(dòng)物對(duì)食物的選擇性最明顯，如金氏薄皮蚤，當(dāng)有輪蟲、枝角類、橈足類時(shí)，最喜食成年枝角類。草魚喜食蕪萍、小浮萍、馬來眼子菜、苦草等。魚感魚主以魚白屬為食（59.7%），特別是蒙古紅魚白。輪蟲喜食單鞭金藻，而紅胞藻量多，但輪蟲濾食的少。白鰱對(duì)食物也具有選擇性，即對(duì)攝食地點(diǎn)有所選擇，它們能停留在它喜食的和優(yōu)質(zhì)食物集中的水區(qū)或水層，主動(dòng)攝食。,嗜食性和選

18、擇性,嗜食性和選擇性相近，是在長(zhǎng)期對(duì)食物環(huán)境的適應(yīng)形成的，由本身的生理特性和口味來決定食物的取舍，但是有時(shí)也與取食的習(xí)慣和熟練程度有關(guān)。如鯉魚在對(duì)四種餌料，喜食搖蚊幼蟲，鉤蝦次之，櫛蝦再次之，軟體動(dòng)物最差。但經(jīng)一段時(shí)間進(jìn)行單喂一種餌料訓(xùn)練，10天以后再把四種餌料混合喂養(yǎng)，用哪一種食物訓(xùn)練的仍最喜食哪一種餌料?？捎脠D式表示如下：,,,選擇指數(shù),水生動(dòng)物對(duì)食物的選擇性的大小可用選擇指數(shù)來表示。即①   

19、60;   L = a/b ②       L= (a-b)/b③       L=(a-b)/(a+b)式中a—消化道中食物組成，b—水體中同一食物成分的百分?jǐn)?shù)。公式①中當(dāng)L=1時(shí)，表示無選擇性，L>1時(shí)有選擇性，L0時(shí)有選擇性，L<0時(shí)不喜食；公式③中值域?yàn)?1和+1之間。L

20、=0無選擇性，0<L<1 有選擇性，在此值范圍內(nèi)，L值越高，選擇性越大，-1<L<0時(shí)回避。綜觀上述三式，③較好。,結(jié)論,可見，動(dòng)物對(duì)食物的選擇性，不僅決定于動(dòng)物本身的嗜好性，在更大程度上決定于餌料生物的可得性。有時(shí)嗜食性和可得性是一致的，這是動(dòng)物對(duì)食物條件長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，動(dòng)物容易得到的食物常常是喜食的食物，如狗魚→稚魚，淡水幼魚→枝角類，劍水蚤→大眼蚤、顫蚓。嗜食性和可得性有時(shí)不易區(qū)分，食物的選擇性應(yīng)該是動(dòng)物的

21、嗜食性和可得性的總和。,動(dòng)物對(duì)食物的可得性影響因素,（1）適口性：適口才可得。 （2）活動(dòng)性：快速運(yùn)動(dòng)的不易得，較不活動(dòng)的生物較易被捕捉。\ （3）隱蔽處：搖蚊幼蟲（40 cm)和鯉魚(20cm) （4）保護(hù)色：動(dòng)物的體色通常起保護(hù)作用，使之不易被敵害食掉。 （5）外覆物：外殼和其它保護(hù)性外覆物使動(dòng)免被食害。 (6)毒素：有毒魚類或魚卵使之免被食害。小球藻素對(duì)大型蚤的濾食有抑制作用。,（四）攝食強(qiáng)度,

22、動(dòng)物的攝食強(qiáng)度表示的方法較多，如消化道的充塞度（分6級(jí)，0級(jí)—空腸管；1級(jí)—食物占腸管1/4；2級(jí)—食物占腸管1/2，3級(jí)—食物占腸管3/4；4級(jí)—食物占腸管全部；5級(jí)—食物十分飽滿）和飽滿系數(shù)（消化道內(nèi)食物團(tuán)的重量與凈體重的萬分比或百分比），也用攝食率（Feeding rate）(即一個(gè)動(dòng)物個(gè)體在單位時(shí)間內(nèi)攝食餌料的數(shù)量，如水蜈蚣：16尾魚苗/d，劍水蚤：2個(gè)大型蚤/個(gè) d。,日糧的概念,日糧（ration)即指動(dòng)物每天所食的餌料的重

23、量（濕重）和動(dòng)物本身體重的百分比的相對(duì)值（日食量指標(biāo)）。目前常用日糧表示攝食強(qiáng)度。,日糧的影響因素,1．身體大小：越小型動(dòng)物，日糧越大。如白鰱幼魚20%，成魚1%。C=aWb,C為攝食量，W為魚體重，a,b為常數(shù)。b一般情況下小于1。2．饑飽程度：饑飽狀態(tài)或肥滿度低的動(dòng)物日糧高于肥飽者。如大眼蚤饑餓10-20小時(shí)攝食量比對(duì)照個(gè)體大2-4倍。3．單獨(dú)或集群：同一種類在單獨(dú)攝食和集群攝食時(shí)日糧不同。螺類集群日糧降低。美洲鯰、金魚、牟爾曼

24、鯡的集群日糧大于單獨(dú)攝食。如牟爾曼鯡：?jiǎn)蝹€(gè)-不食；5尾3-4天取食，420mg/ind.(甲殼類)；50個(gè)-2天開食，700-800mg/ind..,日糧的影響因素,4．食物的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值：食物的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高且發(fā)熱量較大的，動(dòng)物食之的日糧較低。如狗魚：食物種類： 魚 鉤蝦 水蚯蚓 搖蚊幼蟲 發(fā)熱量（卡） 1039 845 758.5 549日糧

25、（%） 8.8 10.5 16.3 17.3 5．嗜食性和可得性：嗜食的和可得的自然是日糧較高。6．食物數(shù)量：攝食強(qiáng)度常隨食物豐富程度而增高，但到飽和密度時(shí)不在增高而穩(wěn)定。濾食性動(dòng)物的食物必須達(dá)到一定的臨界濃度才能正常攝食生長(zhǎng)。如浮游生物3-5mg/L, 鰱鳙魚才吃得飽，生長(zhǎng)迅速。一般3mg/L的食物是很多濾食性動(dòng)物的攝食起點(diǎn)濃度。如鯨魚。枝角類為1-6 mg/L以上。萼花臂尾輪蟲攝

26、食小球藻的日糧為：小球藻5、20、40、80mg/L時(shí)，萼花臂尾輪蟲的日糧分別為23%、80%、93%和99%。7．其他因素：如水溫、pH 、光照、氧等都影響攝食強(qiáng)度。水生動(dòng)物的攝食強(qiáng)度通常表現(xiàn)有有一定的節(jié)律性。如兇猛動(dòng)物在一次大量攝食后有一定時(shí)間的停食；經(jīng)常攝食的動(dòng)物常表現(xiàn)晝夜節(jié)律，如草魚、鰱鳙魚白天攝食強(qiáng)度大于夜間，午夜大約有4小時(shí)左右停食。水生動(dòng)物攝食強(qiáng)度的季節(jié)節(jié)律較明顯，溫暖季節(jié)攝食強(qiáng)度較高。,二、食物能量的分配和利用,動(dòng)物

27、從食物中獲得的能量，一部分被消化吸收，未消化部分以糞便排出。吸收的能量中還有一部分從尿和其他排泄物中失掉，余下的為同化能。同化能中一部分用于維持生活，即代謝或呼吸，一部分用于生長(zhǎng)和生殖(或蛻皮)。通常用下列方程式表示個(gè)體或種群的能量平衡：C=P + R + U + F = D + FD = P + R + U A = P + R 式中 C—從食物中進(jìn)入的能量；D—消化和吸收的能量

28、：P—生長(zhǎng)和生殖能；R—呼吸或代謝能量：F—未消化并以糞便形式排出的能量；U—尿和其他排泄物的能量；A—同化能量。,(二)代謝能量,從生理學(xué)觀點(diǎn)，動(dòng)物從食物中得到的能量要使用于下列四種代謝形式：(1)能力代謝 身體的運(yùn)動(dòng)和腸的蠕動(dòng)等肌肉動(dòng)作；(2)可塑代謝 細(xì)胞原生質(zhì)中某些成分的更新和補(bǔ)充、細(xì)胞數(shù)的增加(生長(zhǎng))和脂肪的積累；(3)基礎(chǔ)代謝 動(dòng)物休眠狀態(tài)時(shí)維持生存的代謝； (4)發(fā)生代謝 性產(chǎn)物成熟期的特殊代謝。,(二)代

29、謝能量,但從生物能量學(xué)觀點(diǎn)，代謝能僅指動(dòng)物為了維持生命活動(dòng)而消耗于呼吸的那部分能量，通常用耗氧率表示。一般將代謝分為：1)標(biāo)準(zhǔn)代謝RS(standard metabolism)或基礎(chǔ)代謝(fundamental metabolism)，指動(dòng)物在靜止和不攝食狀態(tài)下的代謝水平；Rs=aWb,W為體重，a,b為參數(shù)。2)活動(dòng)代謝Ra(activity metabolism)，指動(dòng)物在活動(dòng)狀態(tài)下的代謝水平；lgR=a+bV,V為游泳速度，V

30、=0時(shí)，R= RS 。3)特殊動(dòng)力代謝（special dynamic action SDA），指動(dòng)物攝食后用于消化、吸收、處理和轉(zhuǎn)化食物過程所消耗的代謝能。表現(xiàn)形式為動(dòng)物進(jìn)食時(shí)耗氧率迅速上升，吃完食物后又回到原來水平。10-20%C,由于Ra和SDA在測(cè)定時(shí)常難以分開，有時(shí)將兩者合并稱為攝食代謝Rf。通常還用常規(guī)代謝Rr(routine metabolism)一詞指動(dòng)物在不攝食時(shí)自發(fā)性低水平活動(dòng)時(shí)的代謝水平，用活躍代謝Rmax(ac

31、tive metabolism)指活動(dòng)速度達(dá)到最高水平時(shí)的代謝率。但對(duì)于小型浮游動(dòng)物因方法上的問題，一般僅用耗氧率表示總代謝。在正常生活過程中，動(dòng)物完成必要生理功能的代謝水平變動(dòng)于標(biāo)準(zhǔn)代謝和活躍代謝之間。如果代謝率低于標(biāo)準(zhǔn)代謝，生命就難長(zhǎng)期維持；如果被迫在活躍代謝以上活動(dòng)，則這種狀態(tài)也難以長(zhǎng)期存在，終將導(dǎo)致動(dòng)物的死亡。一般說來，具有較高活躍代謝率的動(dòng)物，其標(biāo)準(zhǔn)代謝也較高。Winberg(1956)認(rèn)為，在天然條件下魚類的總代謝R約為

32、標(biāo)準(zhǔn)代謝Rs的2倍，以后Brett等(1979)總結(jié)多種魚類的材料，提出魚類R/Rs值在1.1～5.9之間。據(jù)崔奕波等(1989)的研究，鯉、鯽等6種淡水魚的R/Rs值為3.4～5.8。總的看來，考慮到在實(shí)驗(yàn)條件下總代謝率偏高的影響，在天然條件下魚類的總代謝常為標(biāo)準(zhǔn)代謝的2～3倍。,總代謝能的2個(gè)實(shí)例,Brett提出總代謝中各組分的關(guān)系為：7RS+23Ra+14RfKnight(1985)提出在喂食配合飼料條件下幼鰻總代謝中各組分的

33、關(guān)系：淡水中 12RS + 19Ra + 5Rf海水中 10RS + 17Ra + 2Rf可見在人工投喂下活動(dòng)代謝和攝食代謝所占比值較低。此外代謝能在食物能中的比重因種種內(nèi)因和外因的影響，變化很大,魚類能量分配的實(shí)例,肉食性魚類：100C = (44±7)R + (29 ±6)Pg+(27 ±3)FU植食性魚類：100C = 37R + 20P + 43PU,第二節(jié) 各類動(dòng)物的次級(jí)

34、生產(chǎn)力,一、浮游動(dòng)物 二、 底棲動(dòng)物 三、魚 類,(一) 內(nèi)陸水域 1.浮游動(dòng)物現(xiàn)存量,據(jù)IBP資料，湖泊和水庫水柱浮游動(dòng)物量(濕重)可相差4～5個(gè)數(shù)量級(jí)，寒冷的貧營(yíng)養(yǎng)型湖可能低于0.01 g/m2，溫暖的富營(yíng)養(yǎng)型湖可超過100 g/m2。同一水體最高值和最低值的差別可達(dá)4個(gè)數(shù)量級(jí)，但一般在2～3個(gè)數(shù)量級(jí)以內(nèi)，淺水湖大于深水湖，熱帶湖的最高值低于溫帶湖。若按單位水容積計(jì)算，以肥水魚池最高。水庫浮游動(dòng)物隨水的交換率增大而下降。據(jù)

35、原蘇聯(lián)資料，浮游動(dòng)物量(g/m３)也有從南向北降低的趨勢(shì)，其歐州部分各種小型湖泊浮游動(dòng)物量均值(濕重)，貧營(yíng)養(yǎng)型湖0.386 g/m3，中營(yíng)養(yǎng)型1.64g/m3，富營(yíng)養(yǎng)型達(dá)到4.3 g/m3，其中非肉食性種類的生物量為肉食性的4～5倍。,中國湖庫浮游動(dòng)物量,中國湖庫浮游動(dòng)物量據(jù)80年代資料，貧營(yíng)養(yǎng)型平均0.959(0.158～2.193) g/m３，中營(yíng)養(yǎng)型2.103(0.280～17.6) g/m３，富營(yíng)養(yǎng)型3.591(0.587～9

36、.52) g/m３。與國外相比較，貧和中營(yíng)養(yǎng)型浮游動(dòng)物量較高，富營(yíng)養(yǎng)型稍低。從地域分布來看，黑龍江水系最高，湖泊平均3.44(1.56～7206) mg/L，水庫3.25(0.34～268) mg/L，其余3個(gè)水系變動(dòng)于0.26～4.77 mg/L之間。,2. 浮游動(dòng)物生產(chǎn)量,據(jù)33個(gè)湖庫的材料(表9—18)，非肉食性浮游動(dòng)物的年產(chǎn)量從不到1 J/m2(北極湖泊)到1700 J/m2以上(中歐溫帶湖泊)，肉食性浮游動(dòng)物年產(chǎn)量通常僅及非肉

37、食性的10%～20%，但極值從5%到340%。由于食性難以準(zhǔn)確劃分，有些數(shù)據(jù)未必反映真實(shí)情況。原蘇聯(lián)歐州小型湖泊浮游動(dòng)物年產(chǎn)量均值貧營(yíng)養(yǎng)型為53.2 kJ/m2,中營(yíng)養(yǎng)型為464.7 kJ/m2，富營(yíng)養(yǎng)型為757.8 kJ/m2，其中肉食性產(chǎn)量為非肉食性的11.4%到25%。各海區(qū)浮游動(dòng)物的產(chǎn)量變化范圍很大，從5mgC /（m2·d）到大于150 mgC /（m2·d），多數(shù)介于5～50 mgC /（m2·

38、;d）之間。營(yíng)養(yǎng)豐富的近岸海區(qū)，浮游動(dòng)物的產(chǎn)量高于外海的深水區(qū)（表9-17）。上升流區(qū)的浮游動(dòng)物平均產(chǎn)量比較高，多數(shù)介于20～60 mgC /（m2·d）。,3. 生物量的周轉(zhuǎn)率(P/B值),33個(gè)湖庫中浮游動(dòng)物生物量的年周轉(zhuǎn)率，非肉食性為0.5～132.1，肉食性為1.8～30.4。全部浮游動(dòng)物的生產(chǎn)量(P)和生物量(B)相關(guān)顯著：P = 9.097 B 1.237總的看來P/B系數(shù)在中等生物量時(shí)最高，過低和過高的生物

39、量都導(dǎo)致P/B值的下降。另一方面在最冷和部分最暖水體中P/B值也較低，前者可能系低水溫起作用，后者可能由于食物的限制。在較淺、較肥水體中的P/B值，高于較深較瘦的水體。植食性浮游動(dòng)物的P/B系數(shù)通常和溫度及初級(jí)產(chǎn)量成正相關(guān)；肉食性浮游動(dòng)物的P/B值隨植食性浮游動(dòng)物的生物量和P/B值而增高。,4. 各大類群的生物量和生產(chǎn)量及P/B系數(shù),原生動(dòng)物在湖庫中的生物量一般不高，在浮游動(dòng)物總量中僅占很小比重，如我國25個(gè)主要湖泊中，原生動(dòng)物量平均0

40、.099 g/m3，僅占浮游動(dòng)物量3.7%，但其生產(chǎn)量有時(shí)很高,如雷浜水庫原生動(dòng)物年產(chǎn)量1424 kJ/m3,占浮游動(dòng)物年產(chǎn)量(184.2 kJ/m2)77.3%。在圓湖和克里弗湖原生動(dòng)物產(chǎn)量分別為其余浮游動(dòng)物產(chǎn)量的40%和80%。在克列棉水庫浮游纖毛蟲的產(chǎn)量等于39 g/m2或236 g/m2,超過其他浮游動(dòng)物產(chǎn)量的總和。在蘇聯(lián)各湖泊水庫浮游纖毛蟲的生物量在0.04～5mg/L之間，通常等于0.1～1 mg/L，年P(guān)/B系數(shù)近于100

41、或更高些。,輪蟲,輪蟲生物量較高。在我國25個(gè)主要湖泊中平均0.809g/m3，占浮游動(dòng)物量30.6%。其年產(chǎn)量一般低于原生動(dòng)物，在雷浜水庫為113.0 kJ/m2,在圓湖和克里弗湖為6.3 kJ/m2。白俄羅斯3個(gè)湖泊非肉食性輪蟲年產(chǎn)量38.5～117.2 kJ/m2，肉食性輪蟲46.1～1226 kJ/m2，輪蟲類總產(chǎn)量136.5～234.9 kJ/m2。輪蟲日P/B值變化很大(表9—19)，從0.022到0.8，在培養(yǎng)條件下可達(dá)1

42、.11～3.59。年P(guān)/B值在蘇聯(lián)中部多在40～60之間，在Naroch湖非肉食性輪蟲達(dá)到108.0。,枝角類,枝角類的生物量和生產(chǎn)量在不同水體差別很大，我國25個(gè)湖泊中枝角類生物量平均0.461 g/m3,占浮游動(dòng)物量17.4%。白俄羅斯3個(gè)湖泊中非肉食性枝角類年產(chǎn)量87.9～364.7 kJ/m2，肉食性枝角類2.1～17.2 kJ/m2，枝角類總產(chǎn)量為97.9～366.8 kJ/m2，與輪蟲接近。枝角類日P/B值多在0.05～0.

43、30之間，大型氵蚤、、蚤狀氵蚤、在培養(yǎng)條件下P/B有時(shí)達(dá)到0.4～0.65(表9—20)。,橈足類,橈足類是浮游動(dòng)物的主要組分，生物量有時(shí)較高，但生產(chǎn)量常低于輪蟲和枝角類。我國25個(gè)湖泊中橈足類生物量平均1.278 g/m2，占浮游動(dòng)物量的48.3%。但白俄羅斯3個(gè)湖泊橈足類生物量8.1～20.1 kJ/m2，遠(yuǎn)低于枝角類和輪蟲；年生產(chǎn)量非肉食性種類53.6～146.1 kJ/m2，肉食性種類25.5～105.1 kJ/m2，橈足類總產(chǎn)

44、量79.1～201.4 kJ/m2，也較枝角類和輪蟲為低。橈足類日P/B值多在0.02～0.08之間(表9—20)。,海洋,1. 現(xiàn)存量 海洋浮游動(dòng)物量的組成通常以橈足類和箭蟲為主，在一定季節(jié)浮游幼體也占重要地位。,海洋浮游動(dòng)物變化趨勢(shì),浮游動(dòng)物量的分布與初級(jí)生產(chǎn)力的變化有相同的趨勢(shì)。寒帶和溫帶浮游動(dòng)物量較熱帶為高，如太平洋熱帶區(qū)僅25-60mg/m3,遠(yuǎn)低于兩極海域。近岸水域浮游動(dòng)物量高于大洋，并且有從近岸向外海遞降的趨勢(shì)，但到大陸

45、架邊緣又有回升趨勢(shì)（表9-21）。在大洋上升流海區(qū)浮游動(dòng)物量常在50-100 mg/m3以上，在沿岸上升流海區(qū)經(jīng)常為200-500 mg/m3。 有時(shí)甚至達(dá)到每立方米幾克到幾十克之多，但浮游動(dòng)物量和浮游植物量之間常呈負(fù)相關(guān)，這是因?yàn)楦∮沃参锂a(chǎn)量雖高，但被大量濾食生物量反而降低。,垂直和季節(jié)變化,海洋動(dòng)物量的垂直分布總體說來是從上層向下層降低。浮游動(dòng)物量的季節(jié)變化一般有雙峰型和單峰型兩類。前者有春季最高峰和秋季次高峰，后者一般在夏季出現(xiàn)

46、高峰。,2. 生產(chǎn)量和P/B系數(shù),海洋浮游動(dòng)物群落和種群的生產(chǎn)量材料還不多。從表9-22可見，群落的日產(chǎn)量從13.8-200 mgC/m2·d。此外在非洲大陸東岸和印度西海岸海區(qū)產(chǎn)量?jī)H5-10 mgC/m2·d。種群的日產(chǎn)量從100 mgC/m2·d。大致說來，溫帶海區(qū)群落的生產(chǎn)量多在10-200 mgC/m2·d之間；種群的生產(chǎn)量多在1-10 mgC/m2·d，僅在特殊有利的環(huán)境下可達(dá)

47、100 mgC/m2·d以上。日P/B值變化極大，生產(chǎn)量和P/B值主要與動(dòng)物體重、水溫和水深有關(guān)，如個(gè)體大的太平洋磷蝦日產(chǎn)量為0.9，日P/B 值僅0.008。黑海和Sevastopol灣浮游動(dòng)物日P/B值春夏為0.15-0.17，秋冬僅0.06-0.12；大西洋和Ionian海水深200m 以內(nèi)海區(qū)日P/B值0.15-0.18，200-500m的海區(qū)僅0.09-0.10。,二、 底棲動(dòng)物,1. 現(xiàn)存量 據(jù)IBP

48、材料，極地—高山湖底棲動(dòng)物量(干重)年均值多在0.2～0.5 g/m2之間，個(gè)別水體接近1 g/m2，最高值達(dá)3 g/m2，溫帶湖多在0.1～13 g/m2之間，最高值達(dá)24～29.5 g/m2，熱帶湖多為1.0～3.0 g/m2，最高10 g/m2。,2. 生產(chǎn)量,2. 生產(chǎn)量 溫帶湖在20～900 kJ/m2·a之間，一般隨水深而降低。極地—高山湖低于熱帶湖，但個(gè)別達(dá)到300 kJ/m2·a，與熱帶高產(chǎn)湖相近。

49、原蘇聯(lián)湖庫底棲動(dòng)物年產(chǎn)量不超過110 kJ/m2·a。水淺的多循環(huán)湖和雙循環(huán)湖年產(chǎn)量500～900 kJ/m2·a，沿岸帶可達(dá)900～1500 kJ/m2·a。溫帶湖深底帶的年產(chǎn)量一般低于100 kJ/m2·a。,3.主要類群的生物量、生產(chǎn)量和P/B系數(shù),淡水大型底棲動(dòng)物主要由軟體動(dòng)物，寡毛類、水生昆蟲和甲殼類組成。軟體動(dòng)物 包括螺類(腹足類)和蚌類(雙殼類)。螺類在草型湖泊底棲動(dòng)物中占重要

50、地位，如貴州省草海螺類的生物量42.1 g/m2,占底棲動(dòng)物總量98.4%，洪湖26.3 g/m2，占總量90.7%，山東南四湖76.3 g/m2，占總量82.3%。在沿岸沉水植物叢生區(qū)水深1.5 m左右，螺類生物量最高有時(shí)達(dá)到1000 g/m2以上，年生產(chǎn)量超過2000 g/m2。螺類的P/B系數(shù)較穩(wěn)定，常在2左右，如Quebec湖椎實(shí)螺年均生物量為3.4～7.4 g/m2，生產(chǎn)量為6.6～17.8 g/m2。,蚌類的生物量,蚌類的生

51、物量在有些湖泊也相當(dāng)高，如氵鬲湖蚌的生物量60.9 g/m2，占底棲動(dòng)物總量92.5%，東平湖110.74 g/m2，占總量60.7%。原蘇聯(lián)一些水體珠蚌科的生物量6.52～292.2 g/m2，生產(chǎn)量2.24～45.2 g/m2·a，多形飾貝(Dreissena polymorpha)生物量940～1050 g/m2，生產(chǎn)量2430 g/m2·a。蚌類年P(guān)/B系數(shù)變化很大，如珠蚌科0.15～0.34，多形飾貝0.6

52、～2.3。,寡毛類,據(jù)Wetzel(1975)材料(表9—24)，在8個(gè)貧營(yíng)養(yǎng)型湖中，水蚯蚓生物量占底棲動(dòng)物總量1%～30.8%，在3個(gè)富營(yíng)養(yǎng)型湖中達(dá)到29.4%～60%。我國有些受污染湖泊水蚯蚓成為主要底棲動(dòng)物，如滇池水蚯蚓生物量2075 g/m2，幾乎占底棲動(dòng)物量100%。 水蚯蚓的分布與底質(zhì)特點(diǎn)關(guān)系密切，在細(xì)泥粒(0.07～0.08 mm)處數(shù)量多于粗泥粒(0.11～0.12 mm)處，底質(zhì)中有機(jī)質(zhì)含量越多，數(shù)量也越多，一般集

53、中于底泥表面或稍下處，顫蚓在底泥2～4 cm深處數(shù)量最多，有時(shí)可深入到15 cm深處。水生寡毛類主要由顫蚓和帶絲蚓兩類組成，顫蚓類的生物量和生產(chǎn)量通常高于帶絲蚓類，如意大利的一個(gè)水庫顫蚓的年產(chǎn)量幾乎為帶絲蚓的2倍，但年P(guān)/B值兩者相近。水蚯蚓的年P(guān)/B系數(shù)不同水體和不同水區(qū)變化很大，可以從0.7到12.3，但一般在2～5之間。,水生昆蟲,主要為雙翅目的搖蚊幼蟲和幽蚊幼蟲。搖蚊幼蟲生物量在湖泊和水庫底棲動(dòng)物中占重要位置，如我國劉家峽水庫

54、搖蚊幼蟲(26.7 g/m2)占底棲動(dòng)物量96.7%，烏梁素海(6.31 g/m2)占90%，前進(jìn)湖(6.66 g/m2)占96.3%。據(jù)Wetzel材料(表9—24)，在貧營(yíng)養(yǎng)型湖其生物量占底棲動(dòng)物量1.8%～77.5%，在富營(yíng)養(yǎng)型湖占27%～43%。隨著湖泊的富營(yíng)養(yǎng)化，搖蚊幼蟲的優(yōu)勢(shì)種群也在改變，因此可作為湖泊營(yíng)養(yǎng)類型的指標(biāo)。在大湖的深底帶，搖蚊幼蟲和水蚯蚓是底棲動(dòng)物的主要組分，如丹麥Esron湖深底帶底棲動(dòng)物年產(chǎn)量419.1

55、J/m2，其中搖蚊幼蟲占75.2%。幽蚊幼蟲是肉食性種類，在Esron湖深底帶其產(chǎn)量占底棲動(dòng)物產(chǎn)量的14.4%,甲殼類,主要種類有櫛蝦、糠蝦、鉤蝦、蟲剌 蛄(Cambaroides)和小型的介形類等，櫛蝦在英國一個(gè)湖泊，年均生物量757 mg/m2,年產(chǎn)量3005 mg/m2，年P(guān)/B系數(shù)4，在瑞典的冷水湖年P(guān)/B可達(dá)8。糠蝦年產(chǎn)量在極地Char湖為36 mg/m2，在溫帶stony湖達(dá)106 mg/m2，鉤蝦主要分布于冷水水體，其生

56、物量和生產(chǎn)量變化極大，年P(guān)/B系數(shù)低的如貝加爾湖深水種類Macropereious wagneri僅0.6～0.8(Бекман，1959)，高的如黑海的湖鉤蝦(Gammarus locusta)達(dá)到10～15。(Грезе ，1969)，蟲剌蛄生物量有時(shí)達(dá)到100～140 g/m2，其年產(chǎn)量在4～67 g/m2之間，年P(guān)/B值在0.5到2.0之間，通常等于1。介形類的數(shù)量變化極大，每平方米個(gè)數(shù)從幾個(gè)到10 000個(gè)，個(gè)別達(dá)到50 00

57、0個(gè)以上。,（二）海洋底棲動(dòng)物,1. 現(xiàn)存量 海洋底棲動(dòng)物量分布的特點(diǎn)，首先是從近岸向遠(yuǎn)岸隨水深的增加而減少。根據(jù)Zenkevitch等（1960）所作的世界海洋底棲動(dòng)物量的分布（表9-26），80%以上的底棲動(dòng)物量是分布于大陸架以上淺海海底。表中未包括潮間帶的底棲動(dòng)物，因此淺海區(qū)底棲動(dòng)物量實(shí)際更高。,根據(jù)Valiela(1984)的綜合材料，大陸架和大陸斜坡的底棲動(dòng)物量高于近岸和河口，這點(diǎn)應(yīng)與被利用程度高有關(guān)。因?yàn)閺漠a(chǎn)量來看，是河口

58、>近岸>大陸架>大陸斜坡>深海(表9-20)。其次，底棲動(dòng)物量通常隨初級(jí)生產(chǎn)力的增大而增高。如圖9-1所示，大型底棲動(dòng)物量（Y）與葉綠素含量呈正相關(guān)：Y = 1.97 + 1.35x, r = 0.89.,2. 生產(chǎn)量和P/B系數(shù),生產(chǎn)量隨深度增加而有明顯的下降趨勢(shì)，如近岸河口年產(chǎn)量16.5gC/m2·a，北海80m深處僅0.7 gC/m2·a淺海區(qū)底棲動(dòng)物產(chǎn)量高的原因，除初級(jí)生產(chǎn)力較高和有

59、豐富的外來有機(jī)質(zhì)外，還因水淺，從光合層下沉的顆粒有機(jī)質(zhì)未被大量分解損失，可達(dá)到水底供應(yīng)底棲動(dòng)物攝食。反之，深海區(qū)底棲動(dòng)物不僅食物少，加上水溫低生長(zhǎng)緩慢，生產(chǎn)量和生物量都很抵。據(jù)Zaika(1970) 的計(jì)算,海洋軟體動(dòng)物的日P/B系數(shù)值從0.003到0.03,相當(dāng)于年P(guān)/B值0.1-10.9。據(jù)Mann(1976)的估計(jì)，大型長(zhǎng)壽命的種類的年P(guān)/B值小于1，小型短壽命種類可達(dá)10以上。大致說來，全世界海洋底棲動(dòng)物的年P(guān)/B值約為2，如

60、果總生物量為6.660×109t（表9-24），那么全海洋底棲動(dòng)物的年產(chǎn)量約為13×109t。,第三節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的能流和次級(jí)生產(chǎn),自養(yǎng)生物合成的初級(jí)產(chǎn)量和外界進(jìn)入的有機(jī)質(zhì)能量，在生態(tài)系中沿著牧食鏈和腐質(zhì)鏈流動(dòng)并進(jìn)行各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的次級(jí)生產(chǎn)。沿著牧食鏈流動(dòng)中，能量不斷地消散和進(jìn)入腐質(zhì)鏈。首先初級(jí)產(chǎn)量中有一部分以胞外產(chǎn)物的形式分泌到水中，余下的也不可能全部被草食性動(dòng)物(Λ2)所利用。特別是大型植物絕大部分難被直接用作食物，

61、浮游植物和底生藻類也只有或多或少的一部分被食用，并且在被食過程中還有一部分碎解流失。,C=P+R+F+U,被食入的能量(C)有相當(dāng)一部分未被吸收和同化，而以糞尿(Fu)形式排出，余下的已同化能量(A)即為轉(zhuǎn)入下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量(Λ2毛產(chǎn)量)，其中又有很大一部分消耗于呼吸(R)，最后剩余的部分才是Λ2的次級(jí)產(chǎn)量(P)。,腐質(zhì)鏈和牧食鏈對(duì)比,假定初級(jí)產(chǎn)量有30%以胞外產(chǎn)物形式分泌水中，有50%未被利用而死亡，在被食過程中碎解流失10%，未被同

62、化而形成糞尿的占30%，那么從Λ1流到Λ2的能量(同化量)只有22%，而有將近80%的能量進(jìn)入腐質(zhì)鏈。同樣的道理，Λ2以后的能流中也有與此相近或稍少的能量進(jìn)入腐質(zhì)鏈，加上外來有機(jī)質(zhì)的能量，那么腐質(zhì)鏈的能流要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于牧食鏈。,生態(tài)效率,通常以后一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的攝食量(Cn)和前一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生產(chǎn)量(Λn-1)的百分比作為能量利用效率指標(biāo)，而以后一營(yíng)養(yǎng)級(jí)生產(chǎn)量和前一營(yíng)養(yǎng)級(jí)生產(chǎn)量的百分比作為能量轉(zhuǎn)化效率或傳遞效率。在天然水體營(yíng)養(yǎng)級(jí)間能量的利用效率中，

63、Λ1一般不超過50%，Λ2以后可達(dá)50%～80%，甚至100%。如美國的孟多達(dá)湖Λ1僅14.7%為Λ2 (植食動(dòng)物)所利用，85.3%死后為細(xì)菌所分解；在Cedar Bog湖中Λ1被直接利用的僅21.8%。在蘇聯(lián)雷浜水庫外來有機(jī)質(zhì)(5359.1 kJ/m2·a)全部被細(xì)菌所利用，浮游植物年產(chǎn)量(2093.4 kJ/m2·a)中，74%為細(xì)菌分解，浮游動(dòng)物直接利用的僅13.8%，余下的為底棲動(dòng)物和幼魚所利用。在各類水體

64、中大型植物和底生藻類產(chǎn)量被直接利用的通常更少。,Λ2- Λ3 - Λ4,Λ2以后各營(yíng)養(yǎng)級(jí)，被直接利用的也只有一部分。孟多達(dá)湖Λ2凈產(chǎn)量?jī)H12.4%被Λ3所利用，Λ3被Λ4利用的也不過23%；在Ceder Bog湖Λ2有32.7%為Λ3所利用；在雷浜水庫浮游輪蟲和甲殼類基本均被利用，而浮游原生動(dòng)物僅50%被利用。根據(jù)原蘇聯(lián)10個(gè)湖泊和2個(gè)水庫的統(tǒng)計(jì)(表9—31)，生長(zhǎng)期中第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)的攝食量(C2)達(dá)到初級(jí)產(chǎn)量20%～60%，有的甚至超過

65、100%，這是因?yàn)棣?的食物中還包括產(chǎn)量很高的細(xì)菌和腐屑，初級(jí)產(chǎn)量的實(shí)際利用率遠(yuǎn)低于此數(shù)字。第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)的攝食量為Λ2產(chǎn)量12%～150%，百分比有時(shí)很高的原因，是因?yàn)棣?還可能從其他方面得到食物。,10%轉(zhuǎn)化律,群落中第一營(yíng)養(yǎng)級(jí)(Λ1)的能量傳遞效率就是以前所指的光能利用率，一般不超過1%～5%。   次級(jí)生產(chǎn)的能量傳遞效率林捷曼(Lindenan，1942)首先提出一個(gè)10%轉(zhuǎn)化規(guī)律，即從一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)到下一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)能量

66、平均只有10%可以傳遞下去。Slobodkin(1959,1962)在實(shí)驗(yàn)控制條件下研究三個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的食物鏈的能量傳遞，得出5%～15%的變化幅度，平均也是10%。據(jù)Богоров(1965)計(jì)算，世界海洋浮游植物年產(chǎn)量約5.500億t，浮游動(dòng)物年產(chǎn)量約530億t，也近于10%轉(zhuǎn)化律。,10%只是大樣品的平均值或趨勢(shì)，實(shí)際幅度按具體條件可能有較大變化。一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)中消費(fèi)者的種數(shù)越多，則轉(zhuǎn)化率越高。因?yàn)槟骋环N動(dòng)物無論其數(shù)量多大，由于本身攝食適

67、應(yīng)性的限制，不能充分利用前一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的食物，而另一種動(dòng)物則常常能利用剩余的食物。能量在群落中的傳遞效率通常有沿著營(yíng)養(yǎng)級(jí)向上增加的趨勢(shì)。因?yàn)橐詣?dòng)物性食物為食時(shí)，食物中碳和氮的比率及其他生物化學(xué)特性都和攝食者本身的需要更接近，因而利用率較高。,根據(jù)原蘇聯(lián)10個(gè)湖泊和兩個(gè)水庫的統(tǒng)計(jì)(表9—28)，在生長(zhǎng)期中第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)(Λ2)的產(chǎn)量和初級(jí)產(chǎn)量(Λ1)之比，除一個(gè)腐殖質(zhì)型的圓湖和兩個(gè)水庫由于外源性有機(jī)質(zhì)很多比值較高(17.2%～43.0%)以外，

68、其余九個(gè)湖泊為4.3%～16.2%，平均為10.3%。第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)產(chǎn)量和第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)產(chǎn)量之比為3.0%～37.6%，平均為15.8%。這些數(shù)字既表明不同水體中能量轉(zhuǎn)化效率差別很大，也說明了總的趨勢(shì)是10%～20%并且沿著營(yíng)養(yǎng)級(jí)向上增加。,浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物產(chǎn)量的轉(zhuǎn)化率高于同營(yíng)養(yǎng)級(jí)的底棲動(dòng)物。植食性浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物毛產(chǎn)量平均轉(zhuǎn)化7.1%，對(duì)凈產(chǎn)量的轉(zhuǎn)化率應(yīng)該近于10%。肉食性浮游動(dòng)物對(duì)初級(jí)毛產(chǎn)量的轉(zhuǎn)化率平均1.2%，約相當(dāng)于植食性浮游動(dòng)物能

69、量的17%，植食性底棲動(dòng)物對(duì)初級(jí)毛產(chǎn)量的轉(zhuǎn)化率平均2.3%，對(duì)凈產(chǎn)量的轉(zhuǎn)化率應(yīng)在3%左右。肉食性底棲動(dòng)物對(duì)初級(jí)毛產(chǎn)量的轉(zhuǎn)化率僅0.3%，約相當(dāng)于植食性底棲動(dòng)物能量的13%。這些平均值再次表明10%轉(zhuǎn)化律是有道理的。,腐質(zhì)鏈的能量轉(zhuǎn)化率,關(guān)于腐質(zhì)鏈的能量轉(zhuǎn)化率，還研究得不多。一般按能量每經(jīng)一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)只剩下10%的原理估計(jì)，初級(jí)產(chǎn)量沿腐屑鏈的傳遞效率是很低的。如1000 J的初級(jí)產(chǎn)量經(jīng)過細(xì)菌、原生動(dòng)物到較大形動(dòng)物后，只剩下10 J。但是營(yíng)養(yǎng)

70、級(jí)間10%轉(zhuǎn)化率實(shí)際上是針對(duì)牧食鏈的，并且即使牧食鏈中從生產(chǎn)者到消費(fèi)者間的能量轉(zhuǎn)化率也是在小于10%到大于40%之間變化著。根據(jù)室內(nèi)試驗(yàn)，某些微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)的K1常超過50%，原生動(dòng)物、纖毛蟲的K1平均約35%(Хлебович ，1979)，浮游動(dòng)物K1值也常達(dá)20%～30%。按此計(jì)算，1000 J的初級(jí)產(chǎn)量經(jīng)腐屑鏈到較大型動(dòng)物不是剩下10 J ，而是30～50 J左右。如果細(xì)菌直接被枝角類等濾食，那么轉(zhuǎn)化率也接近于10%。當(dāng)然，這只