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1、第六節(jié) 多糖的生物合成,一. 蔗糖的合成,高等生物內(nèi),雙糖或多糖合成的延長(zhǎng)反應(yīng)中,提供的單糖基必須是活化的糖供體,糖核苷酸。,一. 蔗糖的合成,1、磷酸蔗糖合酶,在蔗糖的合成中,葡萄糖基的供體是UDPG(尿苷二磷酸葡萄糖),而果糖的供體是F-6-P(6-磷酸果糖),兩者首先結(jié)合形成磷酸蔗糖,后者再水解成蔗糖。,一. 蔗糖的合成,G-1-P + UTP + H2O → UDPG + 2Pi (UDPG焦磷酸化
2、酶,焦磷酸酶),1、磷酸蔗糖合酶,一. 蔗糖的合成,UDPG + F-6-P → 磷酸蔗糖 + UDP (磷酸蔗糖合酶),1、磷酸蔗糖合酶,蔗糖,一. 蔗糖的合成,2、蔗糖合酶,該反應(yīng)主要起蔗糖分解的作用。 可以看出,整個(gè)合成過(guò)程需要消耗能量。,二. 淀粉的合成,光合組織葉綠體在光合作用旺盛時(shí),可直接合成并累積淀粉;非光合組織也可利用葡萄糖或蔗糖合成淀粉。 淀粉的生物合成的基本過(guò)程是:
3、 直鏈的增長(zhǎng)是在原有的直鏈基礎(chǔ)上逐步增加葡萄糖基; 支鏈的增多是把直鏈的一部分拆下來(lái)裝配成側(cè)枝。,二. 淀粉的合成,直鏈淀粉合成的主要途徑是:由ADPG(腺苷二磷酸葡萄糖)(也可用UDPG)作為葡萄糖基的供體,加到多聚葡萄糖——引物的非還原末端上。,(一)直鏈淀粉的合成,1、淀粉合酶,轉(zhuǎn)移酶類(lèi),二. 淀粉的合成,(一)直鏈淀粉的合成,1、淀粉合酶,合成過(guò)程需要消耗能量。,二. 淀粉的合成,1-P-G + nG → (n+1)G
4、 + Pi (n>2),(一)直鏈淀粉的合成,2、淀粉磷酸化酶,次要途徑,主要作用是催化淀粉的水解。,二. 淀粉的合成,(一)直鏈淀粉的合成,是一種糖基轉(zhuǎn)移酶。轉(zhuǎn)移的基團(tuán)主要是麥芽糖殘基。 它將一個(gè)麥芽糖殘基轉(zhuǎn)移至葡萄糖、麥芽(多)糖的α-1,4糖苷鍵上,形成淀粉合成中的“引物”。,3、D-酶,二. 淀粉的合成,(一)直鏈淀粉的合成,4、蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉,在植物細(xì)胞中,淀粉合成的糖基大多來(lái)源于蔗糖。在蔗糖合酶
5、的催化下,蔗糖中的葡萄糖基轉(zhuǎn)移到ADP(UDP)上,形成ADPG,然后在淀粉合酶的催化下,ADPG將其葡萄糖基轉(zhuǎn)移到淀粉的非還原端,使淀粉鏈延長(zhǎng)。,二. 淀粉的合成,(一)直鏈淀粉的合成,4、蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉,1分子蔗糖的水解產(chǎn)物全部轉(zhuǎn)變成淀粉的葡萄糖基需消耗多少高能磷酸鍵?,4,二. 淀粉的合成,(二) 支鏈淀粉的合成,支鏈淀粉的分支處是a-1,6糖苷鍵,它是由Q酶(分支酶)催化形成的。 Q酶能從直鏈淀粉的非還原端切下一個(gè)長(zhǎng)度為6
6、或7個(gè)糖殘基的寡聚糖片段,然后將它轉(zhuǎn)移到附近的直鏈片段的一個(gè)葡萄糖殘基的6-羥基上,形成a-1,6糖苷鍵。 支鏈淀粉的合成是在淀粉合酶和Q酶的共同作用下完成的。,二. 淀粉的合成,(二) 支鏈淀粉的合成,三. 糖原的合成,在動(dòng)物的肝臟中,可以將多余的葡萄糖合成為糖原,作為貯備的能源物質(zhì)。,糖原的生物合成與淀粉的合成的基本過(guò)程相似。,三. 糖原的合成,(一)直鏈的合成,由UDPG(尿苷二磷酸葡萄糖)作為葡萄糖基的供體,加到多聚葡萄糖
7、——引物的非還原末端上。,UDPG焦磷酸化酶(焦磷酸酶)生糖原蛋白 具有自動(dòng)催化功能,催化UDPG連接到生糖原蛋白上,形成糖原分子的核心。糖原合酶 UDPG + Gn-生糖原蛋白→ Gn+1-生糖原蛋白+UDP n>3,三. 糖原的合成,(一)直鏈的合成,UDPG焦磷酸化酶(焦磷酸酶)生糖原蛋白 糖原合酶4. 糖原分支酶 1,4
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