《農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)》第四章-能量流動(dòng)

1、生態(tài)系統(tǒng)的功能-能量流動(dòng),第四章,本章綱要,第一節(jié) 能量流動(dòng)遵循的規(guī)律,一、能量轉(zhuǎn)移及其有關(guān)概念（一）能的概念,一、能量轉(zhuǎn)移及其有關(guān)概念（一）能的概念,化學(xué)能：以有機(jī)物質(zhì)形式存在。,二、生態(tài)系統(tǒng)中能量的主要來源,太陽(yáng)輻射光譜分布圖,紫外線（700 nm）:43%，產(chǎn)生熱效應(yīng)，有助于形成生物生長(zhǎng)的熱量環(huán)境,生態(tài)系統(tǒng)中能量來源類型,太陽(yáng)能,自然輔助能,人工輔助能,風(fēng) 能水流能地?zé)崮艹毕芙涤昴?除綠光外，其他光都能被

2、植物吸收；紅橙光是植物葉綠素最易吸收部分；紅橙光是光合作用主要能源,,,,能量轉(zhuǎn)移 植物利用太陽(yáng)能，通過光合作用生產(chǎn)食物能，食物能通過食物鏈和食物網(wǎng)，從一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)傳遞到另一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)。,太陽(yáng)能 綠色植物 食草動(dòng)物 食肉動(dòng)物,,,,三、農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)遵守能量流動(dòng)的基本規(guī)律,三、農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)遵守能量流動(dòng)的基本規(guī)律（一）熱力學(xué)第一定律又稱能量守恒和轉(zhuǎn)化原理，即能量既不能創(chuàng)造又不能消滅，能量的形式是

3、可以轉(zhuǎn)化的。各種形式的能量之間嚴(yán)格的按一定比例由一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式，如熱能和動(dòng)能的轉(zhuǎn)化關(guān)系為： 1卡=4.184焦耳 一個(gè)系統(tǒng)內(nèi)能的變化(U）等于系統(tǒng)吸收的能量（Q）減去系統(tǒng)對(duì)環(huán)境所作的功(W)， U=Q–W,三、農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)遵守能量流動(dòng)的基本規(guī)律（二）熱力學(xué)第二定律,生態(tài)系統(tǒng)的能流,能流特征單向流動(dòng)；逐級(jí)遞減。,能量流動(dòng)的方向和量度,三、農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)遵守能量流動(dòng)的基本

4、規(guī)律（三）耗散結(jié)構(gòu)理論,普里高津耗散結(jié)構(gòu)理論,三、農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)遵守能量流動(dòng)的基本規(guī)律(四)熱力學(xué)定律在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用,第一節(jié) 能量流動(dòng)遵循的規(guī)律 小結(jié),第二節(jié) 初級(jí)生產(chǎn)的能量轉(zhuǎn)化,,基本概念,初級(jí)生產(chǎn)：是指自養(yǎng)生物利用無(wú)機(jī)環(huán)境中的能量進(jìn)行同化作用，在生態(tài)系統(tǒng)中首次把環(huán)境的能量轉(zhuǎn)化成有機(jī)體化學(xué)能，并貯存起來的過程。奠定生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)的基礎(chǔ)。 自養(yǎng)生物（初級(jí)生產(chǎn)者）：包括綠色植物和化能合成細(xì)菌,初級(jí)生產(chǎn)力,一、初級(jí)生產(chǎn)中的

5、能量平衡,二.不同種類植物的光合能力差異較大,三、初級(jí)生產(chǎn)力的分布,初級(jí)生產(chǎn)力是制約因子？,生物圈初級(jí)生產(chǎn)力的多少是決定地球?qū)θ丝诩皠?dòng)物承載能力的重要依據(jù)。光照、溫度、水分、養(yǎng)分等因子中，水分>熱量>養(yǎng)分,初級(jí)生產(chǎn)力分布,根據(jù)凈初級(jí)生產(chǎn)力，生態(tài)系統(tǒng)劃分為4個(gè)等級(jí)：,1.農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力,（1） 農(nóng)田,人均占有量（世界平均水平）中國(guó)耕地 1/3林地

6、 1/5草地 1/4總體質(zhì)量不高，中低產(chǎn)土壤仍占耕地面積的2/3，可供開墾的后備土壤資源十分有限，土壤資源短缺的壓力將愈來愈大。,,我國(guó)2006年總耕地面積18.27 億畝，居世界第四,人均耕地1.40畝,不足世界人均數(shù)的一半,按農(nóng)業(yè)人口算，人均耕地面積是世界平均值（8.1畝）的1/4，印度的1/2，俄羅斯的1/50，美國(guó)的1/200,,,改革開放二十多年來，我國(guó)農(nóng)業(yè)實(shí)施

7、高效集約化生產(chǎn)，取得了巨大成就,2000－2003年連續(xù)4年糧食總產(chǎn)量下滑，嚴(yán)重威脅我國(guó)糧食的數(shù)量安全，已亮出紅牌！由于中央的高度重視，近年糧食產(chǎn)量有所回升，但面對(duì)13億人口，糧食安全始終是首要問題。,2003年糧食人均占有量?jī)H為333公斤，比糧食安全系數(shù)380公斤還低47公斤，引起國(guó)家領(lǐng)導(dǎo)人的重視,,,（2） 草原生產(chǎn)力低,占國(guó)土41.7%，90％草原在退化。主要原因：牧場(chǎng)超載和毀草開荒。

8、 中國(guó) 美國(guó)草原面積 4億公頃 4億公頃 各國(guó)產(chǎn)肉量 10% 70%總產(chǎn) 1/20 1中國(guó)草原單產(chǎn)為世界平均30％。我國(guó)每年花大量的糧食去轉(zhuǎn)化成豬肉。,（3）森林,2011森林覆蓋率：20.36%2006~2010年，中國(guó)完成

9、造林3.7億畝，義務(wù)植樹117.2億株。人工林保存面積達(dá)9.26億畝，居世界首位。全球年均減少森林約1億畝，而中國(guó)年均增加森林6000多萬(wàn)畝，人工林已占到世界人工林面積近1/3，增長(zhǎng)最快?！≠Z治邦說，力爭(zhēng)到2015年全國(guó)森林覆蓋率達(dá)到21.66%！,世界各國(guó)森林覆蓋率 ：,日本67%,韓國(guó)64%,挪威60%左右, 瑞典54%, 巴西50-60%,加拿大44%,德國(guó)30%,美國(guó)33%.法國(guó)27%,印度23%。全球森林主要集中在南美、

10、俄羅斯、中非和東南亞 。這4個(gè)地區(qū)占有全世界60%的森林。 全世界平均的森林覆蓋率為22.0％，北美洲為34％，南美洲和歐洲均為30％左右，亞洲為15％，太平洋地區(qū)為10％，非洲僅6％。,2. 初級(jí)生產(chǎn)力測(cè)定的方法,主要分為直接測(cè)定和間接測(cè)定,2.初級(jí)生產(chǎn)力的測(cè)定方法,3.初級(jí)生產(chǎn)力的估算模型,3.初級(jí)生產(chǎn)力的估算模型,環(huán)境資源分析階段,建模階段,計(jì)量階段,控制階段,環(huán)境因素,CO2,光照,熱量,水分,養(yǎng)分,,,,,,f(

11、Q),f(Q)f(T),f(Q)f(T)f(W),f(Q)f(T)f(W)f(M),難控因子、地區(qū)間差異小,,光能生產(chǎn)潛力,光溫生產(chǎn)潛力,氣候生產(chǎn)潛力,土地生產(chǎn)潛力,圖 作物生產(chǎn)力定量分析過程與模型,限制因素分析,,,,,4.初級(jí)生產(chǎn)力的限制因素,光能利用效率,定義：指植物光合作用所累積的有機(jī)物質(zhì)所含能量占照射在單位面積上的日光能量的比率。,四、提高農(nóng)業(yè)初級(jí)生產(chǎn)力的途徑,四、提高農(nóng)業(yè)初級(jí)生產(chǎn)力的途徑,1、選育高光效抗

12、逆性強(qiáng)的優(yōu)良品種綠色革命：短桿、雜交稻、超級(jí)稻由袁隆平院士主持中國(guó)超級(jí)稻計(jì)劃始于1996年，確定超級(jí)稻育種的一、二、三期目標(biāo)。第一期育種目標(biāo)到2000年畝產(chǎn)達(dá)到700公斤；第二期育種目標(biāo)到2005年畝產(chǎn)達(dá)到800公斤；第三期育種目標(biāo)到2010年畝產(chǎn)達(dá)到900公斤。C4: 300g 水/g 干物質(zhì)； C3: 610 g/ g 干物質(zhì)未來 1 kg干物質(zhì)耗水由300~500 L降到100-200L,1、選育高光效抗逆性強(qiáng)的優(yōu)良

13、品種,按２.5％光能利用率計(jì)，一季稻畝產(chǎn)可達(dá)1500kg。三結(jié)合技術(shù)：優(yōu)良的株型；強(qiáng)大的亞種間雜種優(yōu)勢(shì)；高光效的Ｃ4基因,袁隆平“百畝片”試驗(yàn)田畝產(chǎn)首次突破900公斤（2007年5月攝）,2、保護(hù)農(nóng)業(yè)環(huán)境，治理生態(tài)退化，改善農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的資源環(huán)境條件，建立可持續(xù)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)體系。,農(nóng)業(yè)產(chǎn)量只有氣候生產(chǎn)潛力30-60%； 化肥利用率和灌溉水利用率約30-40%；病蟲害造成谷物、棉花、果蔬減產(chǎn)10%、20%、25%。,光合作用研究與作

14、物C4化改造,趙明作物栽培與生理系,中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所,主題：現(xiàn)代作物生理學(xué)進(jìn)展和糧食豐產(chǎn)機(jī)理,第十三次中國(guó)作物生理學(xué)術(shù)研討會(huì)（揚(yáng)州）,一、光能利用的多層過程控制,作物的產(chǎn)量的本質(zhì)是光合作用，增產(chǎn)的根本途徑是提高作物光能利用效率。目前大田作物光能利用效率不足2%，與理論計(jì)算值（C3作物4.6%，C4作物6.0%）相差甚遠(yuǎn)。其主要原因過程中的損失高。,RUE提高的多過程控制,（一）減少光能損失就是提高產(chǎn)量,光能截獲、光能轉(zhuǎn)化、

15、碳同化的三大過程機(jī)制，探索高產(chǎn)突破的途徑，一直是光合生理的重點(diǎn)。,（1）C4高光效利用（Science 336:1671-1672；Journal of Experimental Botany 2011， 62:3021–3029）（2）光合理想型（New Phytologist 2001, 150: 337–346）（3）光能損耗的控制（Nature 2000 403: 391-395；PNAS 2002 99: 15222-15

16、227）（4）光合機(jī)能衰退（Annu. Rev. Plant Biol. 2007. 58:115–36；Plant Physiology 2007, 143:1841–1852）,（二）高產(chǎn)突破之路在于光合作用提高,以矮桿基因利用為特色的第一次綠色革命主要提高收獲指數(shù)，理想株型和雜種優(yōu)勢(shì)的利用進(jìn)一步提高了光能的截獲與分布，未來進(jìn)一步提高產(chǎn)量要從光能利用的主要過程的高效調(diào)節(jié)機(jī)制進(jìn)行技術(shù)突破，將引發(fā)新的綠色革命。,二、高光效生理研究與

17、應(yīng)用(實(shí)例）,以高產(chǎn)突破為目標(biāo)，以提高光能利用效率為核心，以探明光能截獲、光能轉(zhuǎn)化、碳代謝高效調(diào)節(jié)機(jī)制為主線，以關(guān)鍵理論與技術(shù)創(chuàng)新為特色，構(gòu)建作物高光效理論與技術(shù)工程。,（一）高效光能利用框架,,本次重點(diǎn),,作物產(chǎn)量形成的關(guān)鍵過程,結(jié)構(gòu),分配,功能,結(jié)實(shí),理論研究 技術(shù)探討,,,,,,,,產(chǎn)量生理網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（產(chǎn)量性能生理）,,本次重點(diǎn),,水稻高光效種質(zhì)創(chuàng)新與選育,,水稻高光效材料,近緣種間雜交（O.SativaX O.R

18、ufipogon）：,C4轉(zhuǎn)基因技術(shù),,,,,,,1、光合多部位多技術(shù)改造,（二）高光合速率關(guān)鍵環(huán)節(jié)改良,光能轉(zhuǎn)化,氣孔調(diào)節(jié),2、高光效野生資源的利用,種差異性：大（光合速率、葉面積、比葉面積）高光合種：O. Longitaminata、O.rufipogon,,,,F1s (99UQ1--),,,,,,Comparison of photosynthetic rate in eight F1 families of progen

19、y crossing O.sativa and O.rufipogon,,F1with high photosythesis of crossing O.sativa and O.rufipogon,F1代雜種光合速率高,504540353025201510,,雜交后代群體光合呈正態(tài)分布，相當(dāng)一些材料的光合速率超過30umol m-2s-1,,,,后代高光效植株篩選,maize,,Pm(Rumpur6),

20、Pf(Azucena),F1(20557-10),F2代最高光合株,在光氧化條件下超氧化歧化酶（SOD），過氧化物酶（POD），過氧化氫酶（CAT）3個(gè)酶在3個(gè)高光效后代中的表現(xiàn)不同；篩選出高光效雜交后代材料無(wú)論是PSII活性還是PSII原初光能轉(zhuǎn)化效率都顯著高于雙親。,lightinhibition,高光效雜交后代的抗光氧化能力顯著高于親本,遠(yuǎn)緣雜交提高了NPT水稻的量子產(chǎn)量、表觀羧化效率、飽和光合速率，降低了CO2補(bǔ)償點(diǎn),1、克隆了

21、多個(gè)C4基因,首次將稗草、谷子、甘蔗PEPC和PPDK的基因克隆與載體構(gòu)建及轉(zhuǎn)化植株，在水稻和蕃茄表現(xiàn)增產(chǎn)與抗旱能力顯著提高（中國(guó)農(nóng)大園藝系）。,（三）C4轉(zhuǎn)基因與抗旱性,,Net photosynthesis rate in transgenic rice plants with different levels of PEPC activities in flowering stage cultivated in paddy (A

22、) or dry land (B) field.,■ PEPC transgenic rice plant□ untransformed wild type rice plant,2、證明了C4轉(zhuǎn)基因的光合速率的多樣化，干旱條件的提高的頻率較高,Net photosynthetic rate in transgenic rice plants with different levels of PEPC activities in

23、late filling stage cultivated in paddy field,A,B,C,A、正常條件,B、干旱條件,C、高溫條件,3、明確了C4轉(zhuǎn)基因提高干旱與高溫條件下的光合速率，提高的程度隨著光強(qiáng)增加而增加,在干旱脅迫下，強(qiáng)光時(shí)轉(zhuǎn)玉米PEPC基因水稻株系有較高的光合能力。,A：0 kPa; B：-20 kPa; C：-40 kPa,光響應(yīng)特征,4、明確了C4轉(zhuǎn)基因的光合特性優(yōu)勢(shì)隨著干旱程度加劇而更加明顯,輕,中,重,干

24、旱脅迫下轉(zhuǎn)PEPC基因水稻不僅將吸收的光能較多地轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，提高轉(zhuǎn)能效率；而且也能將過剩的光能以熱的形式耗散掉，以保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。,光能轉(zhuǎn)化效率增加，光保護(hù)性增強(qiáng),正常灌水條件下，轉(zhuǎn)基因株系與對(duì)照的葉片chla+b和chla/b沒有明顯的差異，但隨著干旱程度的增加，轉(zhuǎn)基因株系chla+b明顯高于對(duì)照，而chla/b明顯低于對(duì)照。 強(qiáng)光下葉片內(nèi)玉米黃質(zhì)產(chǎn)生水平可反映其通過葉黃素循環(huán)的能量耗散能力大小。干旱脅迫下，兩個(gè)轉(zhuǎn)基因株系玉米黃

25、質(zhì)含量明顯高于對(duì)照。,chla+b明顯高于對(duì)照，而chla/b明顯低于對(duì)照。,超氧化物酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性均誘導(dǎo)升高、 MDA積累較少,旱：輕、中、重,干旱脅迫下，與對(duì)照相比轉(zhuǎn)PEPC基因水稻O2-·產(chǎn)生速率較低，MDA積累較少，表明轉(zhuǎn)PEPC基因水稻株系具有較少的活性氧和膜脂過氧化物的產(chǎn)生和積累。,隨著干旱程度增加抗旱性指標(biāo)差異增大,5、證明了C4轉(zhuǎn)基因在旱作條件下中后期高光合特征明顯。,正常水分條件下，轉(zhuǎn)

26、基因株系和對(duì)照光合速率沒有差異。而干旱脅迫下，轉(zhuǎn)基因株系各個(gè)時(shí)期的光合速率均高于對(duì)照，其中開花期和灌漿期達(dá)到顯著水平（33%和29%）。,,,C4轉(zhuǎn)基因中后期旱作條件下的光合優(yōu)勢(shì)與氣孔阻抗變化相關(guān),干旱脅迫下，轉(zhuǎn)基因株系Fv/Fm高于對(duì)照，但差異不顯著。,C4轉(zhuǎn)基因中后期旱作條件下的光合優(yōu)勢(shì)與F Fv/Fm無(wú)關(guān)，與ETR有關(guān),干旱脅迫下，轉(zhuǎn)基因株系各個(gè)時(shí)期的ETR均高于對(duì)照，且開花期和灌漿期差異顯著，但正常灌水條件下差異不明顯。,6

27、、證明了旱田條件下轉(zhuǎn)C4基因不同株系光合特征不同 （1）旱條件光合與氣孔差異顯著,干旱脅迫下，3個(gè)轉(zhuǎn)基因株系Pn及Gs均高于對(duì)照，其中zm-2和zm24達(dá)到顯著水平。,干旱條件C4途徑相關(guān)酶活性株間差異性明顯,干旱脅迫下，轉(zhuǎn)PEPC基因水稻株系C4循環(huán)相關(guān)酶活性均有所增加，而對(duì)照卻有所下降。,干旱脅迫下，轉(zhuǎn)基因株系Rubisco活性高于對(duì)照，說明C3途徑依然起著重要作用，而轉(zhuǎn)基因株系PEPC/Rubisco比值均高于對(duì)照，zm-2和z

28、m24 達(dá)到顯著水平。說明干旱脅迫下，C4循環(huán)酶PEPC起著比C3循環(huán)酶Rubisco更為重要的作用，從而使轉(zhuǎn)PEPC基因水稻株系具有較強(qiáng)的光合優(yōu)勢(shì)。,PEPC/Rubisco比值差異明顯,,水田和旱地栽培條件下ZM24的產(chǎn)量特征（2005年）,,,,6、C4轉(zhuǎn)基因提高旱作條件下的產(chǎn)量,通過野生高光效的資源利用和C4轉(zhuǎn)基因是C3作物光合改良的有效途徑，光合作用與抗旱性在光合不同過程與關(guān)鍵代謝上存在著協(xié)調(diào)機(jī)制，通過栽培技術(shù)創(chuàng)新與生物及育種

29、可以實(shí)現(xiàn)高光效與抗逆性的同步提高。,Thanks,第二節(jié) 初級(jí)生產(chǎn)的能量轉(zhuǎn)化 小結(jié),,第三節(jié) 次級(jí)生產(chǎn)的能量轉(zhuǎn)化,,基本概念,次級(jí)生產(chǎn):是指異養(yǎng)生物的生產(chǎn),也就是生態(tài)系統(tǒng)消費(fèi)者、分解者利用初級(jí)生產(chǎn)量進(jìn)行的同化、生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖后代的過程 。次級(jí)生產(chǎn)者（異養(yǎng)生物）：大農(nóng)業(yè)中的畜牧水產(chǎn)業(yè)和蟲、菌業(yè)生產(chǎn)都屬次級(jí)生產(chǎn)。,一、次級(jí)生產(chǎn)的能量平衡,P=NI+I=NI+A+(R1+R2+R3)+(F+U+G)P 初級(jí)生產(chǎn)總量 Ni 未食用部分

30、I 食用部分 A 同化量R1 體增熱消耗； R2 維持能；R3 運(yùn)動(dòng)消耗能 F 固體排泄物； U 液體排泄物 G 氣體排泄物,二、次級(jí)生產(chǎn)在生態(tài)系統(tǒng)中的地位和作用,農(nóng)業(yè)次級(jí)生產(chǎn)規(guī)模水平差異,三、次級(jí)生產(chǎn)能量轉(zhuǎn)化效率,養(yǎng)殖業(yè)的飼料與產(chǎn)肉比率,四、初級(jí)生產(chǎn)與次級(jí)生產(chǎn)的關(guān)系,五、次級(jí)生產(chǎn)的改善途徑,五、次級(jí)生產(chǎn)的改善途徑,1.調(diào)整種植業(yè)結(jié)構(gòu)，建立糧 - 經(jīng) - 飼三元結(jié)構(gòu)。糧食問題的實(shí)質(zhì)就是飼料糧的短缺問題。堅(jiān)持“以糧換肉”和

31、“以草換肉”兩條路走路。,2.培育、改良、推廣優(yōu)良畜禽漁品種 ，不斷提高良種推廣效率。,畜牧業(yè)采用胚胎移植等技術(shù)，加快育種進(jìn)程。揚(yáng)大成勇教授，該校轉(zhuǎn)基因克隆羊培育于１９９９年并獲得初步成功，當(dāng)時(shí)出生１２只，其中８只存活。一代克隆羊利用轉(zhuǎn)基因山羊胎兒的體細(xì)胞克隆出來 ，二代克隆羊把普通山羊的細(xì)胞移植到一代克隆羊身上轉(zhuǎn)基因。,3.適度集約化養(yǎng)殖，加快畜禽漁環(huán)境控制及設(shè)施工程建設(shè)，減少維持能和其他消耗。我國(guó)養(yǎng)豬業(yè)以農(nóng)戶小規(guī)模分散飼養(yǎng)為主

32、，傳統(tǒng)飼養(yǎng)技術(shù)的飼養(yǎng)肉料比為1：3.5-4.0，200天，國(guó)外先進(jìn)水平的飼養(yǎng)肉料比為1：2.4-3.0，160天。科學(xué)飼養(yǎng)，配方飼料，瘦肉型豬，生食干喂。,4. 推廣魚畜禽結(jié)合，種養(yǎng)加配套的綜合養(yǎng)殖模式，充分利用各種農(nóng)副產(chǎn)品和廢棄物。,第三節(jié) 次級(jí)生產(chǎn)的能量轉(zhuǎn)化 小結(jié),,第四節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的能量關(guān)系,一、生態(tài)系統(tǒng)的能流路徑,能量在食物鏈營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間轉(zhuǎn)化和消耗,二、生態(tài)效率,1. 生態(tài)學(xué)效率的表示方法,,2.林德曼的十分之一定律：,,三、生

33、態(tài)金字塔,由于能量每經(jīng)過一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)時(shí)被凈同化的部分都要大大少于前一營(yíng)養(yǎng)級(jí)，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)由低到高，其個(gè)體數(shù)目，生物量，所含能量一般呈現(xiàn)出下大上小的塔形分布，稱為生態(tài)金字塔。,三、生態(tài)金字塔,能量金字塔,四、能量生態(tài)學(xué)上的生態(tài)系統(tǒng)類型,五、生態(tài)系統(tǒng)能流分析方法與能流圖,就是對(duì)生態(tài)系統(tǒng)能量的輸入及其在系統(tǒng)各組分之間的傳遞轉(zhuǎn)化和散失情況進(jìn)行分析。通常采用的方法（常多種結(jié)合 ）有：實(shí)際測(cè)定法；統(tǒng)計(jì)分析法；輸入輸出法；過程分析法。,能流分析步