生理學(xué)第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

1、第十章 神經(jīng)系統(tǒng)的功能,第一節(jié)：神經(jīng)元與神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞第二節(jié)：突觸傳遞第三節(jié)：神經(jīng)系統(tǒng)的感覺(jué)分析功能第四節(jié)：神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)姿勢(shì)和運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)第五節(jié)：神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)第六節(jié)：覺(jué)醒、睡眠與腦電活動(dòng)第七節(jié)：腦的高級(jí)功能,目的要求:掌握：突觸傳遞的基本過(guò)程；突觸后電位；外周神經(jīng)遞質(zhì)及其受體；反射中樞；反射中樞內(nèi)興奮傳遞的特征。熟悉：神經(jīng)纖維興奮傳導(dǎo)的特征；中樞抑制；神經(jīng)系統(tǒng)的感覺(jué)功能；神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)姿勢(shì)和運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)；神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)內(nèi)臟

2、活動(dòng)的調(diào)節(jié)。了解：神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用；正常腦電圖波形；睡眠的時(shí)相。,神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)機(jī)體的意義： 人體是一個(gè)復(fù)雜的有機(jī)體，對(duì)體內(nèi)各種生理功能不斷作出迅速而完善的調(diào)節(jié)，使機(jī)體適應(yīng)內(nèi)外環(huán)境的變化,維持機(jī)體的穩(wěn)態(tài)。 神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)有大量神經(jīng)元，組成復(fù)雜的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。從而具有整合腦的高級(jí)功能，以實(shí)現(xiàn)覺(jué)醒與睡眠、學(xué)習(xí)與記憶以及思維、意識(shí)、語(yǔ)言等高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)。,第一節(jié) 神經(jīng)元與神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞一、神經(jīng)元(一)神經(jīng)元的基本結(jié)構(gòu)、分類與功能

3、 1.基本結(jié)構(gòu)：胞體、突起。突起又分樹(shù)突和軸突兩種。樹(shù)突：是一種形如樹(shù)枝狀的短突起，一個(gè)神經(jīng)元可有許多樹(shù)突，以擴(kuò)大神經(jīng)元之間的聯(lián)系。軸突：是一種較長(zhǎng)的突起，由胞體的軸丘發(fā)出，一個(gè)神經(jīng)元一般只有一條軸突。,神經(jīng)纖維：軸突和感覺(jué)神經(jīng)元的長(zhǎng)樹(shù)突稱為軸索，軸索外包有髓鞘，形成神經(jīng)纖維。根據(jù)有無(wú)髓鞘可分為有髓鞘神經(jīng)纖維和無(wú)髓鞘神經(jīng)纖維。 其中中樞神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)纖維的髓鞘由少突膠質(zhì)細(xì)胞形成，外周神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)纖維的髓鞘由施萬(wàn)細(xì)胞形成

4、。2.分類：依據(jù)胞體上突起的數(shù)目和形成，神經(jīng)元可分為：假單極神經(jīng)元、雙極神經(jīng)元、多極神經(jīng)元和無(wú)軸突神經(jīng)元。3.功能：接受和傳導(dǎo)信息。,（二）神經(jīng)纖維的功能與分類1.神經(jīng)纖維的功能： 神經(jīng)纖維的功能主要是傳導(dǎo)興奮。興奮傳導(dǎo)的實(shí)質(zhì)是動(dòng)作電位沿細(xì)胞膜向周圍擴(kuò)布。這種沿神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的動(dòng)作電位，通常稱為神經(jīng)沖動(dòng)。2.神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征： ⑴完整性：結(jié)構(gòu)和功能的完整性。 ⑵絕緣性 ⑶雙向性：但在整體情況下，常表現(xiàn)為單方

5、 向的傳導(dǎo)。 ⑷相對(duì)不疲勞性,實(shí)驗(yàn)表明：神經(jīng)纖維對(duì)興奮的傳導(dǎo)不容易發(fā)生疲勞。用50～100Hz的電刺激，連續(xù)刺激9～12h，神經(jīng)纖維仍然能保持其傳導(dǎo)能力，說(shuō)明神經(jīng)纖維具有相對(duì)不疲勞的特性。3.神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度 直徑較粗、有髓鞘的神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度快; 直徑較細(xì)、無(wú)髓鞘的神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度慢。 環(huán)境溫度在一定范圍內(nèi)升高,可使傳導(dǎo)速度加快。,,4.神經(jīng)纖維的分類 1.根據(jù)電生理

6、學(xué)的特性分類： A類：分為：Aα、Aβ、Aγ、Aδ四種亞型。 B類 C類 2.根據(jù)纖維直徑分類：根據(jù)纖維直徑的大小和來(lái)源的不同，可將傳入纖維分為Ⅰ 、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四類，Ⅰ類纖維又包括 Ⅰa和Ⅰb 。 一般認(rèn)為：Ⅰ類纖維相當(dāng)于Aα纖維；Ⅱ纖維相當(dāng)于Aβ纖維；Ⅲ纖維相當(dāng)于Aδ纖維；Ⅳ纖維相當(dāng)于C類纖維。,,（三）神經(jīng)纖維的軸漿運(yùn)輸 概念：指通過(guò)軸漿流動(dòng)，完成神經(jīng)元胞體與

7、軸突末梢之間的物質(zhì)運(yùn)輸 。 分類：順向和逆向運(yùn)輸（雙向性的）。 功能：順向軸漿運(yùn)輸，將胞體內(nèi)合成的蛋白質(zhì)如神經(jīng)遞質(zhì)、受體等物質(zhì)，運(yùn)輸至軸突末梢；逆向軸漿運(yùn)輸，一方面可將神經(jīng)末梢攝取的物質(zhì)如神經(jīng)生長(zhǎng)因子運(yùn)輸至胞體，調(diào)節(jié)胞體活動(dòng)，另一方面可能起著反饋控制胞體合成蛋白質(zhì)的作用。,(四)神經(jīng)纖維的作用:1.功能性作用：當(dāng)神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的沖動(dòng)（AP）到達(dá)末梢時(shí)→ 神經(jīng)末梢釋放遞質(zhì)→遞質(zhì)經(jīng)過(guò)與效應(yīng)器的相應(yīng)受體結(jié)合后，便能改變所支配組織或器官

8、的功能活動(dòng)→產(chǎn)生一定的效應(yīng)，這就是神經(jīng)纖維的功能活動(dòng)；2.營(yíng)養(yǎng)性作用：概念:神經(jīng)纖維對(duì)所支配的組織，通過(guò)其末梢經(jīng)常性的釋放營(yíng)養(yǎng)性因子，持續(xù)影響所支配組織的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理和生化等代謝活動(dòng)。,如：切斷運(yùn)動(dòng)N→所支配的肌肉內(nèi)糖原合成↓、蛋白質(zhì)分解↑ →肌肉逐漸萎縮；將N縫合，經(jīng)N再生→所支配的肌肉內(nèi)糖原與蛋白質(zhì)合成↑，肌肉逐漸恢復(fù)。,二、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞: 它們分布于神經(jīng)元之間，對(duì)神經(jīng)元形態(tài)、功能的完整性和維持神經(jīng)系統(tǒng)微環(huán)境的穩(wěn)定性具有

9、重要作用?？筛爬槿缦聨讉€(gè)方面：(一)分類: 周圍神經(jīng)系統(tǒng):施萬(wàn)細(xì)胞、衛(wèi)星細(xì)胞。中樞神經(jīng)系統(tǒng)：星形膠質(zhì)細(xì)胞; 少突膠質(zhì)細(xì)胞; 小膠質(zhì)細(xì)胞。(二)基本功能：1.支持作用 2.修復(fù)和再生作用,第二節(jié) 突觸傳遞突觸和接頭的概念：突觸：指神經(jīng)元之間相互接觸的部位。 接頭：神經(jīng)元與效應(yīng)器之間的連接部位。一、突觸的結(jié)構(gòu)（一）突觸：突觸前膜、突觸間隙、突觸后膜。 突觸前神經(jīng)元的軸突末梢膨大呈球形，稱突觸小

10、體。突觸小體的胞漿內(nèi)有許多囊泡，稱突觸小泡，內(nèi)含高濃度的神經(jīng)遞質(zhì)。,,（二）突觸的分類: 1.根據(jù)突觸接觸部位不同主要可分為： 軸突-胞體式突觸 軸突-樹(shù)突式突觸 軸突-軸突式突觸。2.根據(jù)突觸對(duì)后神經(jīng)元效應(yīng)的不同可分為： 興奮性突觸 抑制性突觸,,,二、突觸傳遞（一）突觸傳遞的過(guò)程：①突觸前神經(jīng)元興奮，動(dòng)作電位傳導(dǎo)至神經(jīng)末梢，引起突觸前膜去極化，②去極化使突觸前膜上Ca2+通道

11、開(kāi)放，產(chǎn)生Ca2+內(nèi)流;③突觸小泡前移，與前膜接觸、融合，以出胞方式將遞質(zhì)釋放進(jìn)入突觸間隙。④遞質(zhì)從間隙擴(kuò)散到達(dá)后膜，作用于后膜的特異性受體或化學(xué)門控式通道;,,⑤突觸后膜離子通道開(kāi)放或關(guān)閉，引起離子跨膜運(yùn)動(dòng)，使突觸后膜發(fā)生電位變化，既產(chǎn)生突觸后電位,引起突觸后神經(jīng)元興奮性改變;⑥遞質(zhì)與受體作用后迅速被分解或移除。 Ca2+的作用：①降低軸漿粘度，以利突觸小泡前移；②消除突觸前膜上的負(fù)電荷，便于小泡與前膜接觸、融合和破裂。,

12、（二）突觸后電位 1.興奮性突觸后電位(EPSP)： 概念：在遞質(zhì)作用下發(fā)生在突觸后膜的局部去極化，以使該突觸后神經(jīng)元的興奮性提高，稱為EPSP 。 機(jī)制：興奮性突觸興奮時(shí)，突觸前膜釋放興奮性遞質(zhì)，經(jīng)突觸間隙擴(kuò)散到突觸后膜，與后膜上受體結(jié)合，提高后膜對(duì)Na＋、K＋，尤其是對(duì)Na＋的通透性，由于Na+的內(nèi)流，引起后膜去極化。,2.抑制性突觸后電位(IPSP) ： 概念：這種出現(xiàn)在突觸后的超極化電位，能降低突觸后神

13、經(jīng)元的興奮性，稱為IPSP。 機(jī)制：在抑制性突觸中，突觸前膜興奮，突觸小泡釋放抑制性遞質(zhì)，與后膜上的受體結(jié)合后，提高了后膜對(duì)K+、C1-，尤其是Cl-的通透性，由于C1-的內(nèi)流，使后膜發(fā)生超極化。,三、神經(jīng)遞質(zhì)和受體（一）神經(jīng)遞質(zhì) 概念：是指由突觸前神經(jīng)元合成并在末梢處釋放，經(jīng)突觸間隙擴(kuò)散，特異性地作用于突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器細(xì)胞上的受體，從而完成信息傳遞功能的化學(xué)物質(zhì)。,2.遞質(zhì)的共存: 概念：一個(gè)神經(jīng)元內(nèi)可存在兩種或兩

14、種以上遞質(zhì)，即遞質(zhì)共存的現(xiàn)象。 戴爾原則認(rèn)為，一個(gè)神經(jīng)元內(nèi)只存在一種遞質(zhì)，其全部神經(jīng)末梢均釋放同一種遞質(zhì)。但近來(lái)發(fā)現(xiàn)，一個(gè)神經(jīng)元內(nèi)可存在兩種或兩種以上遞質(zhì)（包括調(diào)質(zhì)），即遞質(zhì)共存的現(xiàn)象。 例如，支配唾液腺的副交感神經(jīng)末梢內(nèi)含有乙酰膽堿和血管活性腸肽，前者刺激唾液的分泌，后者舒張血管，增加唾液腺的血液供應(yīng)。,3.遞質(zhì)的代謝： 概念：指遞質(zhì)的合成、儲(chǔ)存、釋放、失活、再攝取等過(guò)程。,PNMT：苯乙醇胺氮位甲基移位酶,,4

15、.遞質(zhì)的分類： （1）外周神經(jīng)遞質(zhì)： 概念：由傳出神經(jīng)末梢所釋放的神經(jīng)遞質(zhì)。分類：主要有乙酰膽堿(ACh)、去甲腎上腺素(NE)和肽類遞質(zhì)三類。①膽堿能纖維:概念：凡末梢釋放乙酰膽堿的神經(jīng)纖維稱為膽堿能纖維。分布： 全部交感和副交感神經(jīng)的節(jié)前纖維； 副交感神經(jīng)的節(jié)后纖維； 小部分交感節(jié)后纖維（支配汗腺的交感神經(jīng)和 支配骨骼肌血管的交感舒血管纖維）； 軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維的末梢。,②腎上腺素能纖維：

16、 概念：凡末梢釋放NE作為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維稱為腎上腺素能纖維。 分布：大部分交感神經(jīng)節(jié)后纖維的末梢(除上述交感膽堿能纖維外)均釋放NE③肽能纖維： 概念：凡末梢釋放肽類化合物作為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維稱為肽能纖維。 分布：胃腸道、心血管、呼吸道、泌尿系統(tǒng)。特別是胃腸道的肽能神經(jīng)元，能釋放多種肽類物質(zhì)。,（2）中樞神經(jīng)遞質(zhì)：概念：在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)參與突觸傳遞的化學(xué)物質(zhì)，稱為中樞遞質(zhì)。 中樞神經(jīng)遞質(zhì)是中樞神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)的關(guān)

17、鍵環(huán)節(jié)，具有十分重要的作用。中樞神經(jīng)系統(tǒng)遞質(zhì)比較復(fù)雜，種類很多。腦內(nèi)可作為中樞神經(jīng)遞質(zhì)的物質(zhì)有幾十種，大致可歸納四大類。分類：乙酰膽堿、胺類、氨基酸類、神經(jīng)肽類。 此外近年來(lái)還發(fā)現(xiàn)，氣體分子，如一氧化氮（NO）也是一種遞質(zhì)，還有一氧化碳（CO）也可能作為腦內(nèi)的遞質(zhì)。,（二）受體： 概念：是指細(xì)胞膜或細(xì)胞內(nèi)能與某些化學(xué)物質(zhì)（如遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素等）發(fā)生特異性結(jié)合并引發(fā)生物學(xué)效應(yīng)的特殊生物分子。 神

18、經(jīng)遞質(zhì)作為傳遞神經(jīng)信息的第一信使，必需選擇性地作用突觸后膜或效應(yīng)器細(xì)胞膜上的受體才能發(fā)揮作用。受體激動(dòng)劑：能與受體發(fā)生特異性結(jié)合并產(chǎn)生相應(yīng)生物效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。受體拮抗劑：能與受體發(fā)生特異性結(jié)合不產(chǎn)生生物效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。,受體的分類： 根據(jù)與結(jié)合的配體分類：如以ACh為配體的受體稱膽堿能受體，以腎上腺素、去甲腎上腺素為配體的受體稱腎上腺素能受體。 根據(jù)存在的部位分類:突觸后受體、突觸前受體。受體的調(diào)節(jié)：突觸后膜上的受體數(shù)

19、量以及與配體結(jié)合的親和力可隨遞質(zhì)分泌發(fā)生變化。當(dāng)遞質(zhì)分泌不足時(shí)，受體的數(shù)量將逐漸增加，親和力也將逐漸升高，稱為受體的上調(diào)。當(dāng)遞質(zhì)分泌過(guò)多時(shí)，受體的數(shù)量將逐漸減少，親和力也將逐漸降低，稱為受體的下調(diào)。,1.膽堿能受體 概念：凡能與乙酰膽堿結(jié)合并產(chǎn)生相應(yīng)生理效應(yīng)的受體。 分類：毒蕈堿受體（M受體）和煙堿受體（ N受體）。（1）M受體（毒蕈堿受體）: 這類受體除能與ACh結(jié)合外，還能與毒蕈堿結(jié)合，產(chǎn)生相似的效應(yīng),故又稱毒

20、蕈堿受體，簡(jiǎn)稱M受體。 分布：副交感神經(jīng)節(jié)后纖維所支配的效應(yīng)器細(xì)胞膜上，以及交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配的汗腺和骨酪肌的血管壁上。,效應(yīng)：當(dāng)ACh與M受體結(jié)合，便可產(chǎn)生一系列自主神經(jīng)節(jié)后膽堿能纖維興奮的效應(yīng)，包括心臟活動(dòng)抑制、支氣管平滑肌和胃腸平滑肌收縮、膀胱逼尿肌和瞳孔括約肌收縮，以及消化腺分泌增加等。 ACh與M型受體結(jié)合所產(chǎn)生的這種效應(yīng)稱為毒蕈堿樣作用( M樣作用)。 阻斷劑：阿托品是M型受體阻斷劑，能阻斷ACh的M

21、樣效應(yīng)，是臨床上常用的胃腸解痙和擴(kuò)瞳藥物。,（2）N受體（煙堿受體）: 這類受體除能與ACh結(jié)合外，還能與煙堿相結(jié)合，故稱煙堿受體，稱N受體。分類：N受體又分為N1受體和N2受體。分布與效應(yīng)： N1受體分布在自主神經(jīng)節(jié)的突觸后膜上，ACh與之結(jié)合時(shí)可引起節(jié)后神經(jīng)元興奮。 N2受體分布在神經(jīng)-肌肉接頭的終板膜上，ACh與之結(jié)合時(shí)可使骨骼肌興奮。,ACh與N型受體結(jié)合所產(chǎn)生的效應(yīng)稱為煙堿樣作用(N樣作用)。阻斷

22、劑：六烴季銨主要阻斷神經(jīng)元型N1受體的作用；十烴季銨主要阻斷肌肉型N2受體的作用；氯筒箭毒堿能同時(shí)阻斷N1受體和N2受體的功能。,2.腎上腺素能受體概念：凡能與兒茶酚胺類物質(zhì)結(jié)合并產(chǎn)生相應(yīng)生理效應(yīng)的受體。分類：α和β兩種。分布：多數(shù)交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配的效應(yīng)細(xì)胞 膜上。（1）α受體：效應(yīng)：兒茶酚胺與α受體結(jié)合，產(chǎn)生的平滑肌效應(yīng)主要是興奮，包括血管的收縮、子宮收縮等。此外，也有少數(shù)是起抑制性效應(yīng)，如NE與小腸平

23、滑肌的α受體結(jié)合時(shí)，使其發(fā)生舒張。 阻斷劑：酚妥拉明。,（2）β型受體： 分類：β1和β2受體。分布及效應(yīng)：β1受體:主要分布在心肌組織，其效應(yīng)是興奮的，腎臟組織中也有β1受體，起到傳導(dǎo)興奮的作用，促進(jìn)腎素分泌的作用。 β2受體:主要分布在平滑肌，其效應(yīng)是抑制性的，包括支氣管、胃腸道、子宮以及血管（冠狀血管、骨骼肌血管等）等平滑肌的舒張。,阻斷劑： 阿替洛爾:β1受體阻斷劑

24、 納多洛爾:β2受體阻斷劑 普萘洛爾:β受體阻斷劑，同時(shí)具有阻斷β1和β2受體的作用。3.突觸前受體: 分布在突觸前膜上的受體稱突觸前受體,它的主要作用是調(diào)節(jié)突觸前神經(jīng)末梢遞質(zhì)的釋放量，而不是參與跨膜信息轉(zhuǎn)導(dǎo)，不涉及突觸后效應(yīng)細(xì)胞對(duì)遞質(zhì)的反應(yīng)性。,4.中樞內(nèi)遞質(zhì)的受體: 中樞神經(jīng)遞質(zhì)很多，其相應(yīng)的受體也十分多。除膽堿能M型與N型受體以及腎上腺素能α型和β型受體外,還有多巴胺受體, 5–羥色氨受體

25、，興奮性氨基酸受體，抑制性氨基酸受體和阿片受體等。 上述各種受體也有相應(yīng)的阻斷劑。 中樞內(nèi)受體系統(tǒng)的分布與效應(yīng)十分復(fù)雜，許多問(wèn)題尚待深入研究。,四、反射中樞活動(dòng)的一般規(guī)律（一）反射中樞： 概念：中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)調(diào)節(jié)某一特定生理功能的神經(jīng)元群。 反射中樞是反射弧的中樞部分，是反射活動(dòng)中最關(guān)鍵的環(huán)節(jié)，它通過(guò)傳入神經(jīng)隨時(shí)接受來(lái)自內(nèi)、外感受器的傳入沖動(dòng)，并經(jīng)過(guò)對(duì)各方面?zhèn)魅胄畔⑦M(jìn)行整合處理，再通過(guò)

26、傳出神經(jīng)向效應(yīng)器發(fā)出傳出沖動(dòng)，使效應(yīng)器發(fā)生應(yīng)答活動(dòng)，以適應(yīng)來(lái)自內(nèi)外環(huán)境的刺激。,分布：脊髓水平、皮層下水平（延髓、腦橋、中腦、丘腦、下丘腦、基底神經(jīng)節(jié)）、大腦皮層水平。分類：?jiǎn)瓮挥|反射、多突觸反射。,（二）中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式： 中樞神經(jīng)系統(tǒng)由數(shù)以千億、種類繁多的神經(jīng)元所組成。它們之間通過(guò)突觸性接觸，構(gòu)成非常復(fù)雜而多樣的聯(lián)系方式。1.單線式聯(lián)系：指一個(gè)突觸前神經(jīng)元只和一個(gè)突觸后神經(jīng)元進(jìn)行聯(lián)系。意義：使信息傳遞保持精確。,2

27、.輻散式： 一個(gè)神經(jīng)元通過(guò)其軸突末梢的分支分別與多個(gè)神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系，從而把信息傳給許多神經(jīng)元。 意義：使一個(gè)神經(jīng)元的興奮同時(shí)引起多個(gè)神經(jīng)元的興奮和抑制。,3.聚合式： 多個(gè)神經(jīng)元的軸突末梢與同一個(gè)神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系。 意義：這種聯(lián)系方式使許多神經(jīng)元的興奮或抑制活動(dòng)聚合到一個(gè)神經(jīng)元上發(fā)生總和，結(jié)果使效應(yīng)得到加強(qiáng)或減弱。,4.鏈鎖式： 一個(gè)神經(jīng)元軸突的側(cè)支興奮另一神經(jīng)元，后者再通

28、過(guò)軸突側(cè)支與其它神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系，稱為鏈鎖式。意義：在空間上加大了作用范圍。5.環(huán)式： 一個(gè)神經(jīng)元通過(guò)軸突側(cè)支與中間神經(jīng)元聯(lián)系，中間神經(jīng)元返回來(lái)直接或間接再作用于該神經(jīng)元。意義：后放或活動(dòng)及時(shí)終止。 反射活動(dòng)在刺激停止后仍然持續(xù)一段時(shí)間，這種現(xiàn)象稱為后放。,單線、輻散、聚合、鏈鎖式、環(huán)式,輻散,聚合,鏈鎖式,環(huán)式,單線式,1.單向傳遞： 在突觸傳遞中，興奮只能由突觸前神經(jīng)元傳向突觸后神經(jīng)元，而

29、不能反向傳遞。因?yàn)橹挥型挥|前膜能釋放遞質(zhì)，而突觸后膜不能釋放遞質(zhì)，它只有受體分布。,（三）中樞興奮傳遞的特征：,2.中樞延擱： 興奮通過(guò)中樞部分時(shí)，傳遞比較緩慢、歷時(shí)較長(zhǎng)的現(xiàn)象，稱為中樞延擱。中樞延擱的產(chǎn)生是因?yàn)橥挥|傳遞過(guò)程必須經(jīng)歷遞質(zhì)釋放、擴(kuò)散以及對(duì)后膜受體作用等環(huán)節(jié)。 據(jù)測(cè)定，興奮在一個(gè)突觸上的傳遞時(shí)間約0.3～0.5ms，且興奮通過(guò)神經(jīng)中樞部分時(shí)，往往需要經(jīng)過(guò)若干個(gè)突觸傳遞，因而時(shí)間較長(zhǎng)。 興奮

30、通過(guò)突觸的數(shù)目越多，延擱的時(shí)間就越長(zhǎng)。,3.總和: 突觸后電位的疊加現(xiàn)象稱為總和。分別為空間總和與時(shí)間總和。 在中樞神經(jīng)內(nèi)，由單一纖維傳入的神經(jīng)沖動(dòng)，由于其釋放的遞質(zhì)量很少，只能使突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生時(shí)程短暫、幅值小的EPSP，不足以使突觸后神經(jīng)元爆發(fā)動(dòng)作電位。如果有多條纖維的傳入沖動(dòng)同時(shí)到達(dá)，或在同一纖維上有多個(gè)神經(jīng)沖動(dòng)相繼傳入，都能引起較多遞質(zhì)釋放，從而使EPSP疊加起來(lái)，達(dá)閾電位水平而爆發(fā)動(dòng)作電位。神經(jīng)中樞的抑

31、制（IPSP）過(guò)程也可產(chǎn)生總和。,4.興奮節(jié)律的改變: 在中樞活動(dòng)中，傳出神經(jīng)元發(fā)放的興奮節(jié)律與傳入神經(jīng)元傳入沖動(dòng)的頻率不同，這種現(xiàn)象稱為神經(jīng)中樞興奮節(jié)律改變。傳出神經(jīng)元的興奮節(jié)律改變既受傳入神經(jīng)沖動(dòng)的影響;也與其本身的功能狀態(tài)有關(guān)。5.后發(fā)放： 在反射活動(dòng)中，當(dāng)傳入刺激停止后，傳出神經(jīng)仍可在一定時(shí)間內(nèi)持續(xù)發(fā)放沖動(dòng)，這種現(xiàn)象稱后發(fā)放。 中間神經(jīng)元的環(huán)狀聯(lián)系是產(chǎn)生后發(fā)放的主要原因。,6.對(duì)內(nèi)環(huán)境變化的敏感性和

32、易疲勞性： 敏感性：在反射弧中，反射中樞最易受內(nèi)環(huán)境變化的影響，而改變突觸的興奮性和傳遞能力。 易疲勞性：神經(jīng)纖維具有相對(duì)不疲勞性，但在突觸部位最易產(chǎn)生疲勞。當(dāng)反復(fù)用較高頻率刺激突觸前神經(jīng)元的突末梢時(shí)，突觸后神經(jīng)元發(fā)放的沖動(dòng)便逐漸減少，這就是突觸傳遞的疲勞。易疲勞性是突觸傳遞的重要特征，它可防止神經(jīng)中樞過(guò)度興奮，是一種保護(hù)性機(jī)制。 突觸疲勞的產(chǎn)生可能是因?yàn)橥挥|處遞質(zhì)耗竭形成。,（四）中樞抑制： 神

33、經(jīng)中樞內(nèi)除有興奮活動(dòng)外，還有抑制性活動(dòng)。抑制也是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的重要生理過(guò)程，而且是一種主動(dòng)活動(dòng)過(guò)程。中樞抑制表現(xiàn)在突觸傳遞過(guò)程: 產(chǎn)生部位：突觸后或突觸前 產(chǎn)生機(jī)制：超級(jí)化或去極化1.突觸后抑制：概念：突觸后抑制是抑制性中間神經(jīng)元活動(dòng)釋放抑制性遞質(zhì)，使突觸后膜產(chǎn)生IPSP而呈現(xiàn)的抑制效應(yīng)。分類：傳入側(cè)支性抑制（交互抑制） 回返性抑制,,（1）傳入側(cè)支性抑制：傳入神經(jīng)纖維進(jìn)入中樞后，一方面直接興奮與

34、其聯(lián)系的神經(jīng)元，另一方面通過(guò)其軸突側(cè)支興奮一個(gè)抑制性中間神經(jīng)元，轉(zhuǎn)而抑制另一神經(jīng)元，稱為傳入側(cè)支抑制。意義：使互相拮抗的兩個(gè)中樞的活動(dòng)協(xié)調(diào)。,（2）回返性抑制: 中樞神經(jīng)元興奮時(shí)，其沖動(dòng)沿軸突傳出的同時(shí)，又經(jīng)軸突側(cè)支興奮另一個(gè)抑制性中間神經(jīng)元。后者經(jīng)其軸突返回來(lái)抑制原先發(fā)動(dòng)興奮的神經(jīng)元及同一中樞的其它神經(jīng)元，使其活動(dòng)抑制。意義：防止神經(jīng)元過(guò)度、過(guò)久的興奮，并促使同一中樞內(nèi)神經(jīng)元的活動(dòng)步調(diào)一致。,2.突觸前抑制：概念：通過(guò)軸

35、突-軸突式突觸活動(dòng)，使突觸前膜釋放的興奮性遞質(zhì)減少，從而導(dǎo)致突觸后膜上的EPSP下降。結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：軸突-軸突與軸突-胞體式突觸的聯(lián)合存在。意義：調(diào)節(jié)外周感覺(jué)信息的傳入。,機(jī)制：B纖維傳入興奮抵達(dá)末梢并釋放γ-氨基丁酸（GABA），作用于A纖維末梢GABAA受體，引起A纖維末梢Cl-外流，A纖維末梢膜去極化，從而使末梢跨膜電位變小。當(dāng)A纖維傳入沖動(dòng)到達(dá)末梢時(shí)，由于其末梢跨膜電位變小，產(chǎn)生的動(dòng)作電位幅度變小，進(jìn)入末梢的Ca2+減少，引起遞

36、質(zhì)釋放減少，導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的EPSP減小，不能產(chǎn)生興奮效應(yīng)。 GABA對(duì)細(xì)胞膜產(chǎn)生超極化，而對(duì)末梢軸突膜卻產(chǎn)生去極化。這時(shí)由于軸漿內(nèi)的Cl-濃度較細(xì)胞外高，Cl-外流的結(jié)果使軸突末梢發(fā)生去極化。,第三節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的感覺(jué)分析功能,,一、脊髓的感覺(jué)傳導(dǎo)功能：軀體感覺(jué)分類：淺感覺(jué)：觸-壓覺(jué)、溫度覺(jué)和痛覺(jué)。深感覺(jué)（本體感覺(jué)）：位置覺(jué)、運(yùn)動(dòng)覺(jué)。軀體感覺(jué)傳導(dǎo)途徑：1.淺感覺(jué)傳導(dǎo)途徑：傳入纖維由后根進(jìn)入脊髓，在后角更換神經(jīng)元后

37、→再發(fā)出纖維在中央管前交叉到對(duì)側(cè)→經(jīng)脊髓丘腦束上行至丘腦的感覺(jué)接替核→投射到大腦皮層的特定區(qū)域。,2.深感覺(jué)傳導(dǎo)途徑： 傳入纖維由后根進(jìn)入脊髓后即→在同側(cè)后索內(nèi)上行→抵達(dá)延髓下部的薄束核和楔束核更換神經(jīng)元→再發(fā)出纖維交叉到對(duì)側(cè)→經(jīng)內(nèi)側(cè)丘系到達(dá)丘腦的感覺(jué)接替核→投射到大腦皮層的特定區(qū)域。,二、丘腦及其感覺(jué)投射系統(tǒng)： 丘腦內(nèi)有許多核團(tuán)，除嗅覺(jué)外各種感覺(jué)的傳導(dǎo)通路都要在此更換神經(jīng)元，然后向大腦皮層投射。因此，丘腦是最重要感覺(jué)

38、接替站，同時(shí)也能對(duì)感覺(jué)傳入信息進(jìn)行初步的分析與綜合。（一）丘腦的核團(tuán)： 丘腦按其功能特點(diǎn)，核團(tuán)大體可分為三類: 特異感覺(jué)接替核：是特異投射系統(tǒng)的換元站。聯(lián)絡(luò)核：接受感覺(jué)接替核群和其他皮層下中樞傳來(lái)的神經(jīng)纖維，換元后投射到大腦皮層某一特定區(qū)域。非持異投射核：是非特異投射系統(tǒng)的換元站。,,,（二）感覺(jué)投射系統(tǒng)：概念：從感受器發(fā)出的神經(jīng)沖動(dòng)，經(jīng)傳入神經(jīng)通路投射到大腦皮層的傳導(dǎo)系統(tǒng)。分類：特異投射系統(tǒng)和非特異投射系統(tǒng)

39、。（一）特異投射系統(tǒng)：概念：指丘腦特異感覺(jué)接替核及其投射到大腦皮層特定區(qū)域的神經(jīng)通路。功能：引起各種特定感覺(jué)，并激發(fā)大腦皮層發(fā)出傳出神經(jīng)沖動(dòng)。特點(diǎn)：具有點(diǎn)對(duì)點(diǎn)投射關(guān)系，每種感覺(jué)的傳導(dǎo)都有其專一的途徑。,（二）非特異性投射系統(tǒng)：概念：是指由丘腦非持異投射核及投射到大腦皮層廣泛區(qū)域的神經(jīng)通路。 功能：維持和改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。,三、大腦皮層的感覺(jué)代表區(qū)： 大腦皮質(zhì)是人體感覺(jué)的最高級(jí)中樞，在此進(jìn)行最

40、后的感覺(jué)分析活動(dòng)。,接受不同性質(zhì)信息的大腦皮層區(qū)域，稱感覺(jué)代表區(qū)。感覺(jué)代表區(qū)的分區(qū)與功能:皮層的不同區(qū)域在感覺(jué)功能上具有不同的分工，稱為大腦皮層的功能定位。,③感覺(jué)區(qū)的大小與體表感覺(jué)的靈敏度有關(guān) (如拇指和食指的投射區(qū)大)；,(一)體表感覺(jué)區(qū)： 1.第一感覺(jué)區(qū)：位置：中央后回功能：產(chǎn)生定位明確、性質(zhì)清晰的感覺(jué)。 投射特點(diǎn)：①交叉性投射(除頭面部是雙側(cè)性外)；②倒置分布(除頭面部是直立外)；,在人和高等動(dòng)物，還有第二體感區(qū)。

41、 2.第二感覺(jué)區(qū)：位置：中央前回與島葉之間。功能：定位較差、感覺(jué)分析粗糙，可能與痛覺(jué)有關(guān)。投射特點(diǎn)：①雙側(cè)性投射；②分布正立，有較大的重疊區(qū)。,（二）本體感覺(jué)區(qū)： 本體感覺(jué)概念：是指肌肉、關(guān)節(jié)等的運(yùn)動(dòng)覺(jué)和位置覺(jué)。 位置：中央前回（4區(qū)）。 目前認(rèn)為，中央前回（4區(qū)）既是運(yùn)動(dòng)區(qū)，也是肌肉本體感覺(jué)投射區(qū)。（三）內(nèi)臟感覺(jué)區(qū)：內(nèi)臟感覺(jué)代表區(qū)比較分散，可能位于第一體感區(qū)內(nèi)的軀干及下肢部位和第二體感區(qū)、運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)及邊緣葉

42、等部位。,（四）特殊感覺(jué)1.視覺(jué)代表區(qū)：位置：枕葉距狀裂的上下緣(17區(qū))。刺激這個(gè)區(qū)域時(shí)，可產(chǎn)生光的感覺(jué)。投射特點(diǎn)：視網(wǎng)膜的鼻側(cè)交叉投射到對(duì)側(cè)枕葉，顳側(cè)不交叉投射到同側(cè)枕葉。,,,,,,,,,,,,2.聽(tīng)覺(jué)代表區(qū)：位置：位于皮層顳橫回和顳上回(41區(qū)、42區(qū))。投射特點(diǎn)：聽(tīng)覺(jué)投射是雙側(cè)性的，所以一側(cè)皮層受損不會(huì)引起全聾。3.嗅覺(jué)與味覺(jué)代表區(qū)： 嗅覺(jué)代表區(qū)：位于邊緣葉的前底部。 味覺(jué)代表區(qū)：位于中央后回頭面部

43、感覺(jué)投射區(qū)的下側(cè)和腦島后部皮層。,四、痛覺(jué)：概念：是由傷害性刺激作用于機(jī)體所引起的主觀感覺(jué)，常伴有不愉快或厭惡的情緒和自主神經(jīng)反應(yīng)，是一種復(fù)雜的生理心理現(xiàn)象。意義：可作為受到傷害時(shí)的報(bào)警系統(tǒng)，對(duì)機(jī)體具有保護(hù)作用。但疼痛尤其是慢性或劇痛會(huì)引起機(jī)體功能失調(diào)，甚至發(fā)生休克。,（一）疼痛的產(chǎn)生：傷害性感受器：游離神經(jīng)末梢分布：皮膚、肌肉、關(guān)節(jié)和內(nèi)臟器官。 產(chǎn)生因素：一般認(rèn)為傷害性感受器的特異性不高，也就是說(shuō)，任何刺激只要達(dá)到一定程度均

44、可使傷害性感受器興奮。另外傷害性感受器不易出現(xiàn)適應(yīng)，從而使人體不會(huì)因適應(yīng)傷害性刺激而失去報(bào)警意義。,產(chǎn)生原理：在傷害性刺激作用下→造成組織損傷→損傷的組織釋放某些致痛物質(zhì)→作用于傷害性感受器，從而產(chǎn)生痛覺(jué)傳入沖動(dòng)→傳入大腦皮質(zhì)引起痛覺(jué)。巳證實(shí)的致痛物質(zhì)：包括H+、K+、5-羥色胺（5-HT）、緩激肽、前列腺素、P物質(zhì)、白三烯、血栓素和血小板激活因子等。（二）皮膚痛覺(jué)： 概念：發(fā)生在體表的疼痛感覺(jué)。組成：快痛、慢痛。,特點(diǎn)：

45、（1）快痛的特點(diǎn)：①產(chǎn)生與消失迅速；②是一種尖銳的刺痛，定位清楚；③常伴有反射性屈肌收縮；④嗎啡類止痛作用不明顯。（2）慢痛的特點(diǎn)：①產(chǎn)生與消失緩慢、可持續(xù)幾秒鐘，有長(zhǎng)時(shí)間的后作用；②是一種強(qiáng)烈的燒灼痛，定位不太清楚；③常伴有情緒反應(yīng)及心血管、呼吸等方面變化。④嗎啡類止痛作用明顯。,傳導(dǎo)的神經(jīng)纖維： Aδ類纖維：傳導(dǎo)快痛的神經(jīng)纖維。其傳導(dǎo)速度較快，興奮閾較低； C類纖維：傳導(dǎo)慢痛的神經(jīng)纖維。其傳導(dǎo)速度緩慢，

46、其興奮閾較高。傳入途徑： ①快痛：特異投射系統(tǒng)→大腦皮層的第一體感區(qū)和第二體感區(qū)。 ②慢痛：非特異投射系統(tǒng)→大腦皮層的第二體感區(qū)和邊緣系統(tǒng)。,（三）內(nèi)臟痛與牽涉痛： 1.內(nèi)臟痛： 是傷害性刺激作用于內(nèi)臟引起的疼痛，是臨床常見(jiàn)的癥狀。內(nèi)臟無(wú)本體感覺(jué)，溫度覺(jué)和觸覺(jué)也少，主要是痛覺(jué)，但其感受器數(shù)量較少。內(nèi)臟痛的特點(diǎn)： ①定位不準(zhǔn)確，發(fā)生緩慢，持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，即主要表現(xiàn)為慢痛。②對(duì)切割、燒灼等通常易引起

47、皮膚痛的刺激不敏感，而對(duì)機(jī)械性牽拉、痙攣、缺血、炎癥及化學(xué)性刺激十分敏感。,2.牽涉痛： 概念：內(nèi)臟疾病往往起體表某一特定部位發(fā)生疼痛或痛覺(jué)過(guò)敏的現(xiàn)象。 每一內(nèi)臟有其特定牽涉痛區(qū)，如： 心肌缺血或梗死時(shí)，可出現(xiàn)左肩、左臂內(nèi)側(cè)、左側(cè)頸部和心前區(qū)疼痛； 膽囊炎、膽結(jié)石時(shí)，可出現(xiàn)右肩胛部疼痛； 闌尾炎初期，常感上腹部或臍區(qū)疼痛等。 牽涉痛定位明確，且可先于內(nèi)臟痛出現(xiàn)，因此，臨床上可根據(jù)牽

48、涉痛出現(xiàn)的部位協(xié)助早期診斷內(nèi)臟疾病。,產(chǎn)生機(jī)制：會(huì)聚學(xué)說(shuō)和易化學(xué)說(shuō),第四節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)姿勢(shì)和運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié) 運(yùn)動(dòng)是行為的基礎(chǔ)，人體的姿勢(shì)和軀體運(yùn)動(dòng)都是以骨骼肌的活動(dòng)為基礎(chǔ)。 運(yùn)動(dòng)過(guò)程中，骨骼肌的舒縮、不同肌群的協(xié)調(diào)，有賴于神經(jīng)系統(tǒng)各級(jí)中樞的調(diào)節(jié)。調(diào)節(jié)姿勢(shì)和運(yùn)動(dòng)結(jié)構(gòu)可分為三個(gè)水平：分別是脊髓、腦干下行系統(tǒng)和大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)三個(gè)水平。此外，還接受小腦和基底神經(jīng)節(jié)的調(diào)節(jié)。,一、脊髓對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)： 脊

49、髓是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的低級(jí)部位．它具有兩方面的功能： 傳導(dǎo)功能：包括上傳感覺(jué)信息和下傳運(yùn)動(dòng)指令； 反射功能：可完成一些簡(jiǎn)單的軀體反射和內(nèi)臟反射。脊髓最基本的軀體反射有牽張反射、屈反射和交叉伸肌反射等。 整體中，這些反射接受高級(jí)中樞的調(diào)節(jié)，從而完成復(fù)雜的軀體運(yùn)動(dòng)。,(一)脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)單位：脊髓支配骨路肌的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元有三種： 包括α、β和γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，它們經(jīng)前根離開(kāi)脊髓后直達(dá)所支配的肌肉。

50、 1.α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元與運(yùn)動(dòng)單位α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元: α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)出的Aα傳出纖維末梢分出許多小支，直接支配梭外肌纖維(即骨骼肌)，通常是每一個(gè)末梢分支支配一條梭外肌纖維。,因此．當(dāng)一個(gè)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮時(shí)→興奮可傳到它所支配的許多梭外肌纖維→引起它們的同步收縮。　運(yùn)動(dòng)單位： 概念：由一個(gè)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其所支配的全部肌纖維所組成的功能單位，稱運(yùn)動(dòng)單位。 運(yùn)動(dòng)單位的大小根據(jù)功能的不同有很大的差別，如一個(gè)四肢肌肉的

51、運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元所支配的肌纖維數(shù)目可達(dá)2000根左右，而一個(gè)眼外肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元只支配6～12根肌纖維。,2.γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元：　　　γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的胞體分散在α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元之間，其興奮性較高，常以較高頻率持續(xù)放電?！　　≈洌害眠\(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)出的Aγ纖維分布于肌梭感受器兩端的梭內(nèi)肌上，支配骨骼肌的梭內(nèi)肌纖維。 　　　作用：當(dāng)γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮時(shí)→引起梭內(nèi)肌纖維收縮→調(diào)節(jié)肌梭感受器的敏感性。 正常情況下γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)主要受高位中樞的

52、下行性調(diào)節(jié)。3.β運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元: β運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)出的纖維支配骨骼肌的梭內(nèi)肌和梭外肌配，但其功能尚不十分清楚。,(二)脊髓的運(yùn)動(dòng)反射：組成：牽張反射、屈肌反射、對(duì)側(cè)伸肌反射和節(jié)間反射等。 其中對(duì)側(cè)伸肌反射、牽張反射、節(jié)間反射屬于姿勢(shì)反射。即中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過(guò)調(diào)節(jié)骨骼肌的緊張度或產(chǎn)生相應(yīng)的運(yùn)動(dòng)，以保持或糾正身體在空間的姿勢(shì)，這種反射活動(dòng)稱為姿勢(shì)反射。,1. 牽張反射：概念：有神經(jīng)支配的骨骼肌，在受到外力牽拉使其伸長(zhǎng)時(shí)，

53、引起受牽拉的同一肌肉收縮的反射活動(dòng)稱為牽張反射。分類：腱反射 肌緊張,（1）牽張反射的類型：①腱反射(位相性牽張反射) : 指快速牽拉肌腱時(shí)發(fā)生的牽張反射。,如：膝跳反射、跟腱反射。特點(diǎn)：腱反射是單突觸反射，所以其反射時(shí)間很短。意義：了解神經(jīng)系統(tǒng)的某些功能狀態(tài)。 如果腱反射減弱或消失，常提示該反射弧的某個(gè)部分有損傷。,②肌緊張(緊張性牽張反射) ： 概念：指緩慢持續(xù)牽拉肌腱時(shí)發(fā)生的牽張反射。 表現(xiàn)：受

54、牽拉的肌肉發(fā)生持續(xù)、微弱地收縮，阻止肌肉被拉長(zhǎng)。它所引起的肌肉收縮不是同步收縮，而是肌纖維的交替收縮，所以肌緊張能持久維持而不易疲勞，主要表現(xiàn)為伸肌。 意義：肌緊張是保持軀體姿勢(shì)最基本的反射活動(dòng)，是姿勢(shì)反射的基礎(chǔ)，尤其在維持站立姿勢(shì)方面。,（2）牽張反射的感受器: 感受器：肌梭。構(gòu)成：結(jié)締組織囊內(nèi)含2-12個(gè)梭內(nèi)肌纖維。梭內(nèi)肌纖維的收縮成分位于纖維兩端，而感受裝置位于中間部，兩者呈串聯(lián)關(guān)系。 梭內(nèi)肌纖維類型：核袋纖維

55、 核鏈纖維。肌梭有兩種感受末梢： 一種是初級(jí)末梢，也稱為螺旋形末梢，環(huán)繞于核袋和核鏈纖維的中間部，其傳入纖維是直徑較粗的Ia類纖維。 另一種是次級(jí)末梢，也稱為花枝狀末梢，通常分布于核鏈纖維上，其傳入纖維為直徑較細(xì)的Ⅱ類纖維。,核袋纖維上初級(jí)末梢對(duì)快速牽拉刺激較為敏感，在腱反射中有重要意義； 核鏈纖維初級(jí)末梢則對(duì)緩慢持續(xù)的牽拉較敏感，對(duì)肌緊張有重要意義; 核鏈纖維次級(jí)

56、末梢的功能與本體感覺(jué)有關(guān)。,兩類感覺(jué)末梢對(duì)牽拉刺激的反應(yīng)有所不同：,當(dāng)肌肉受到外力牽拉時(shí)→梭內(nèi)肌感受裝置被拉長(zhǎng)→肌梭內(nèi)初級(jí)末梢受到牽張刺激而發(fā)放傳入沖動(dòng)→沿Ia類纖維至脊髓→引起支配同一塊肌肉的α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)→然后通過(guò)Aα纖維引起梭外肌收縮，從而完成一次牽張反射。,（3）牽張反射的作用和意義：,γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元對(duì)牽張反射的調(diào)節(jié)： 過(guò)程：γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮時(shí)→使梭內(nèi)肌收縮→牽拉肌梭內(nèi)的初級(jí)末梢→提高其敏感性→通過(guò)Ia類傳入纖維→改變

57、α神經(jīng)元的興奮狀態(tài)，以調(diào)節(jié)肌肉收縮。 作用：γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的傳出活動(dòng)，對(duì)調(diào)節(jié)肌梭裝置的敏感性，進(jìn)而調(diào)節(jié)肌牽張反射具有十分重要的作用。 在正常情況下，高級(jí)中樞可通過(guò)γ環(huán)路調(diào)節(jié)牽張反射，使姿勢(shì)和軀體運(yùn)動(dòng)能適應(yīng)機(jī)體需要。,γ環(huán)路：由γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元→梭內(nèi)肌→感受器→ Ia類傳入纖維→α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元→梭外肌所構(gòu)成的反射途徑。,2.屈反射與對(duì)側(cè)伸肌反射：該反射的感受器主要是皮膚上的痛覺(jué)感受器，反射中樞位于相應(yīng)的脊髓節(jié)段內(nèi)。包括：（1）屈

58、反射：,概念：皮膚受到傷害性刺激時(shí)，受刺激一側(cè)肢體的屈肌收縮而伸肌弛緩，肢體發(fā)生屈曲運(yùn)動(dòng)。 意義：屈反射使肢體離開(kāi)傷害性刺激，具有保護(hù)性意義。,（2）對(duì)側(cè)伸肌反射：概念：在同側(cè)肢體發(fā)生屈肌反射的同時(shí)出現(xiàn)對(duì)側(cè)肢體伸肌的反射性收縮。意義：對(duì)側(cè)伸肌反射是一種姿勢(shì)反射，具有維持軀體姿勢(shì)的作用，對(duì)保持軀體平衡具有重要意義。,（三）脊休克： 脊髓與腦完全斷離的動(dòng)物稱為脊動(dòng)物。 1.概念：是指人和動(dòng)物在脊髓與高位中樞之間離斷后反

59、射活動(dòng)能力暫時(shí)喪失而進(jìn)入無(wú)反應(yīng)狀態(tài)的現(xiàn)象。 2.主要表現(xiàn)： 橫斷面以下脊髓所支配的軀體和內(nèi)臟的反射活動(dòng)均減退以至消失，如骨骼肌的緊張性降低甚至消失，外周血管擴(kuò)張，血壓下降，發(fā)汗反射消失，糞、尿潴留。 經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后，喪失的脊髓功能可以逐漸恢復(fù)。,3.恢復(fù)的特點(diǎn)：上述表現(xiàn)是暫時(shí)的，脊髓反射可逐漸恢復(fù)。①恢復(fù)的快慢與種族進(jìn)化程度有關(guān): 低等動(dòng)物恢復(fù)快；如蛙僅數(shù)分鐘，狗需數(shù)天，高等動(dòng)物恢復(fù)慢，人則需要數(shù)周至數(shù)月

60、才能逐漸恢復(fù)。②恢復(fù)的快慢與反射弧的復(fù)雜程度有關(guān)： 簡(jiǎn)單的反射先恢復(fù)(如屈反射、腱反射等)；復(fù)雜的反射后恢復(fù)(如對(duì)側(cè)伸肌反射等)。,③部分內(nèi)臟反射也逐漸恢復(fù)： 內(nèi)臟反射如排尿、排便等亦有不同程度恢復(fù)，血壓亦可逐漸接近正常水平。 恢復(fù)的脊髓反射有些比正常加強(qiáng)，有些比正常減弱。至于斷面以下的軀體感覺(jué)和隨意運(yùn)動(dòng)則永遠(yuǎn)喪失，臨床上稱為截癱。4.脊休克的產(chǎn)生原因： 由于當(dāng)脊髓突然失去了高位中樞的控制，

61、特別失去了大腦皮層、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和前庭核的下行控制作用，從而使離斷以下的脊髓反射活動(dòng)能力暫時(shí)喪失而進(jìn)入無(wú)反應(yīng)狀態(tài)。,脊休克的產(chǎn)生和恢復(fù)，說(shuō)明脊髓可以獨(dú)立完成某些反射活動(dòng)。但在正常情況下，脊髓對(duì)高級(jí)中樞有一定依賴性，即脊髓反射活功是在高級(jí)中樞調(diào)節(jié)下進(jìn)行的。 高級(jí)中樞對(duì)某些脊髓反射，如伸反射有易化作用；而對(duì)另一些反射，如屈反射有抑制作用。 因此，低位脊髓橫貫性損傷患者，常表現(xiàn)伸反射減弱而屈反射占優(yōu)勢(shì)，因而肢體難以伸

62、直支持體重。,二、腦干對(duì)肌緊張和姿勢(shì)的調(diào)節(jié)： （一）腦干對(duì)肌緊張調(diào)節(jié)： 高級(jí)中樞對(duì)肌肉運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié) ： 一方面是通過(guò)興奮或抑制脊髓α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，直接控制肌肉的運(yùn)動(dòng)； 另—方面則是通過(guò)γ環(huán)路改變肌梭敏感性而調(diào)節(jié)肌緊張。 腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)主要是通過(guò)易化或抑制γ環(huán)路而發(fā)揮其對(duì)肌緊張和姿勢(shì)的調(diào)節(jié)作用。,1.腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)與抑制區(qū)：（1）抑制區(qū)及其作用：　 概念：腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中具有抑

63、制肌緊張和肌肉運(yùn)動(dòng)的區(qū)域稱為抑制區(qū)(范圍較小)。 抑制系統(tǒng)：位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的腹內(nèi)側(cè)部分。與腦干外神經(jīng)結(jié)構(gòu)如大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)、紋狀體、小腦前葉蚓部等，共同組成抑制系統(tǒng)。 作用：通過(guò)下行的網(wǎng)狀脊髓束抑制脊髓前角γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元→減弱γ環(huán)路的活動(dòng)減弱肌緊張和肌肉運(yùn)動(dòng)。,（2）易化區(qū)及其作用: 概念：腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中具有加強(qiáng)肌緊張和肌肉運(yùn)動(dòng)的區(qū)域，稱易化區(qū)。 易化系統(tǒng)：延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)背外側(cè)部分、腦橋的背蓋；中腦的中央灰

64、質(zhì)與背蓋等腦干中央?yún)^(qū)域；以及下丘腦和丘腦中縫核群等部位。易化肌緊張的中樞部位除網(wǎng)狀易化區(qū)外，還有腦干外神經(jīng)結(jié)構(gòu)，如前庭核、小腦前葉兩側(cè)等部位它們共同組成易化系統(tǒng)。,作用：通過(guò)下行網(wǎng)狀脊髓束興奮γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，加強(qiáng)γ環(huán)路的活動(dòng)→增強(qiáng)肌緊張和肌肉運(yùn)動(dòng)。,1.運(yùn)動(dòng)皮層 2.基底神經(jīng)節(jié) 3.小腦 4.網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū) 5.網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū) 6.前庭神經(jīng)核,一般認(rèn)為，易化區(qū)具有持續(xù)的自發(fā)放電活動(dòng)，抑制區(qū)本身缺乏自發(fā)放電活動(dòng)，它必須依賴上述各

65、高位中樞傳來(lái)沖動(dòng)的始動(dòng)作用，才能發(fā)揮其下行抑制作用。 正常情況下，易化區(qū)和抑制區(qū)共同維持相對(duì)平衡和協(xié)調(diào)，以維持正常肌緊張。但以活動(dòng)強(qiáng)度而論，易化區(qū)活動(dòng)較強(qiáng)，抑制區(qū)活動(dòng)較弱，因此，在肌緊張平衡調(diào)節(jié)中，易化區(qū)略占優(yōu)勢(shì)。,2.去大腦僵直： 在動(dòng)物中腦上下丘之間切斷腦干，動(dòng)物出現(xiàn)抗重力肌(伸肌為主)的肌緊張亢進(jìn)的現(xiàn)象，表現(xiàn)為： 四肢伸直、頭尾昂起、脊柱挺硬等角弓反張現(xiàn)象，稱為去大腦僵直。,去大腦僵直主要是全身性伸肌肌緊張

66、過(guò)度亢進(jìn)的結(jié)果。發(fā)生機(jī)制： 在正常動(dòng)物，腦干對(duì)肌緊張的易化作用和抑制作用保持相對(duì)平衡。 去大腦動(dòng)物由于中斷大腦皮層、紋狀體等區(qū)域與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的功能聯(lián)系，使抑制區(qū)失去高位中樞的始動(dòng)作用，以致下行抑制作用減弱，甚至消失，而易化區(qū)的活動(dòng)受影響較少。 因此，下行易化作用便占明顯優(yōu)勢(shì)，故出現(xiàn)去大腦僵直現(xiàn)象。,(二)腦干對(duì)姿勢(shì)的調(diào)節(jié) 機(jī)體正常姿勢(shì)的維持，是靠中樞神經(jīng)系統(tǒng)整合實(shí)現(xiàn)的。由腦干整合而完成的姿

67、勢(shì)反射有狀態(tài)反射、翻正反射以及直線加速度反射等。1．狀態(tài)反射：概念：狀態(tài)反射是指頭部在空間的位置發(fā)生改變以及頭部與軀干的相對(duì)位置發(fā)生改變，都可反射性地引起軀體肌肉的緊張性改變的反射活動(dòng)。分類：頸緊張反射和迷路緊張反射。,（1）頸緊張反射：概念：指當(dāng)頸部扭曲時(shí)頸部脊椎關(guān)節(jié)韌帶和肌肉本體感受器傳入沖動(dòng)對(duì)四肢肌肉緊張性的反射性調(diào)節(jié)。反射中樞：位于頸部脊髓。 （2）迷路緊張反射： 概念：指內(nèi)耳迷路的橢圓囊和球囊的傳入沖動(dòng)對(duì)軀體伸

68、肌緊張性的反射性調(diào)節(jié)。反射中樞：主要是前庭神經(jīng)核。2．翻正反射：概念：指正常動(dòng)物可保持站立姿勢(shì)，如將其推倒則可翻正過(guò)來(lái)。,三、小腦對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)： 結(jié)構(gòu)：前庭小腦(古小腦) 脊髓小腦(舊小腦) 皮層小腦(新小腦) 三個(gè)功能部分，分別接受前庭系統(tǒng)、脊髓和大腦皮層的傳入，其傳出也相應(yīng)到達(dá)前庭核、脊髓和大腦皮層，形成三個(gè)閉合的神經(jīng)回路。 功能：維持身體平衡、協(xié)調(diào)隨意