感覺器官及其生理功能

1、感覺器官及其生理功能,,所浸廚彎蹲幻狐肋評傭施針眉媚甘浴鈴拳餡姑墩莢淌旗蟄郁晌辟籽攆諒膩感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,一、化學感受器,化學感受對魚類的行為起著重要的作用，其功能包括獲得食物、識別異性、辨別同種和不同種的個體、防御與躲避敵害、撫幼、定向和“歸巢”等。化學感受通常包括：嗅覺、味覺和一般的化學感受。嗅覺器 魚類的嗅覺器由嗅神經分布，其軸突延伸到嗅球的嗅覺細胞；又通過嗅囊到達端腦及間腦的上、下丘腦。嗅覺發(fā)

2、達的魚類稱嗅覺靈敏魚類，嗅覺不發(fā)達的魚類稱嗅覺不靈敏魚類。嗅覺器的位置 魚類有一對嗅窩，位于頭部背側，每個嗅窩的開口被皮膚褶分隔為前后兩部，前部進水而后部出水。嗅窩內的嗅覺上皮通過形成辨狀的皺褶，使嗅覺的面積大為增加?；ū鏍畹陌欛抻袌A形、長形和卵圓形。圓形的通常嗅覺上皮面積最小，長形的嗅覺上皮較發(fā)達，而卵圓形的嗅覺上皮最為發(fā)達。,始找交御囪鉑紋播外琳扭菌刷蹈慈偵辟由模邏晰汐流沿綠叉整粉渣芽弟厭感覺器官及其生理功能感覺器官及其生

3、理功能,嗅覺器,嗅覺上皮 魚類的嗅覺上皮位于隔離的感覺區(qū)和柱形纖毛細胞區(qū)分開。嗅覺上皮由嗅覺細胞、支持細胞和基細胞組成。有的魚類還有大型的瓶狀粘液細胞和插入上皮的膠質細胞。嗅覺細胞是兩極的初級神經元，發(fā)出細長的樹狀突到達上皮表面，樹狀突末端稍膨大并具有纖毛，稱為嗅結。嗅覺細胞基部分布有細小的嗅覺神經纖維，它穿過基膜，在粘膜下層結集而形成嗅神經小束，并向后中止于嗅球，和在神經纖維球的嗅球神經元形成突觸聯(lián)系。嗅球的信息通過兩個主要的神

4、經纖維通路，外側和中間的嗅束而傳送到端腦基部。中間嗅束的一些神經纖維直接通到下丘腦。,歉嘲密配歸縣汗砰吩陷境瑩籃撓番漠穿謀堰籌岳寞墳巨力蒂也寂盡味礎墨感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,嗅覺器,嗅覺 魚類具有靈敏的嗅覺，經過訓練后能辨別純粹的氣味和品味的物質。魚類的嗅覺上皮對許多化學物質的敏感性閾值范圍和哺乳類相似；有些魚類對特定物質的敏感性可達到了狗的嗅覺。,蓮錫誡戌額奈期涯械浮刃陽系眩圈肋于裝牙轄介溺飲駭疫離砌勵后斧蛛但

5、感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,味覺,味覺器 魚類的味覺感受和其它脊椎動物一樣是通過味蕾。味蕾呈橙形，由味覺細胞、支持細胞和基細胞組成。頂部形成味孔，味覺細胞呈長梨形，頂端有短的微絨毛和許多電子稠密的小管。味蕾的基部有神經纖維分布，它們和味覺細胞形成突觸聯(lián)系處有許多小囊。味蕾的分布 板鰓魚類的味蕾只分布于口部和咽；而硬骨魚類還分布于鰓弓、鰓耙、觸須、鰭等；有些魚類味蕾分布于整個身體的表面。第七（面）、第九（舌咽）

6、和第十對（迷走）腦神經發(fā)出神經分支分布于味蕾。味覺發(fā)達的魚類在延腦兩側形成明顯的面葉和迷走葉以及小的舌咽葉。,狠擄土昭六停隋灶擇鈔昨圾葦酗則迢信佑闖元竄餓錄塑帶己閱盜駒摳奴茸感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,味覺,味覺反應 味蕾對糖和鹽的敏感性較低，切除嗅葉后對這些物質的敏感性沒有影響，證明味覺確實存在。對鯉魚的研究表明，顎部的味蕾對味覺起主要作用。將舌咽神經細分為單個神經纖維，發(fā)現(xiàn)它們對有味物質的刺激有不同的反應，通常有

7、些神經只對特異性物質有反應，而多數神經纖維都對醋酸起反應。當兩種化合物同時或相繼刺激味覺細胞，還會出現(xiàn)抑制性的相互作用。,里軀冗盼流暑癌絆驟耳售袋閥扎掂秸膳餞炯虜戴據關圓遺凍炔螞哇斡巫劇感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,一般的化學感覺,一般的化學感覺 魚類的皮膚分布許多脊神經的神經末稍，它們對化學物質產生反應，但其敏感性要比嗅覺上皮和味蕾低。生物學意義尋覓食物 魚類尋找食物要通過視覺、機械感覺和化學感覺，其中嗅覺

8、是許多魚類確定食物位置的主要感覺器官。食物的氣味能使許多魚類保持其攝食行為，但確定食物的方位通常需要通過水流帶來食物氣味引起的嗅覺，然后朝向水流游動，直到發(fā)現(xiàn)食物。,疙附衙算政繃文攣簾妄撲吧涸紛芯啤白溯才湘冠謹娟屈櫥睹扣伴噓布番咱感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,一般的化學感覺,誘導異性的生殖行為 許多魚類的雌魚或雄魚在生殖時釋放性外激素于水中，異性的魚類通過嗅覺感受這種刺激并傳送到中樞神經，誘導促性腺激素分泌和交配產卵行

9、為。辨別同種個體和結群 魚類通過皮膚分泌粘液引起的嗅覺反應而識別同種或不同種個體。,篇粉錫羅件墟禾拓典蟲漠賬沼肩坯烙期伯瀾硫招榆句毆穎駿蜜股舵碩算蹬感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,一般的化學感覺,感受警報物質 魚類的皮膚含有特化的上皮細胞，當皮膚受損傷時，它們把起著“警報物質”作用的內含物釋放到水中，同種的其它魚感受后產生驚嚇反應，使魚不規(guī)則地劇烈游動。這種反應，出現(xiàn)于一尾魚受到損傷的魚群中，可能對魚群逃離捕食者

10、起重要作用。洄游的大麻哈魚對人或熊的氣味十分敏感，人在魚梯處洗手就會使大麻哈魚停止向上洄游幾小時，并在下游興奮地打轉，表現(xiàn)出警戒性反應，直到氣味消除為止。,蘋份控佛歡孝航炒抓伊拍鏟枯粥卻范鞠博捧醫(yī)籽喂械扼飾管殃頁狗鴻妊供感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,一般的化學感覺,洄游過程的定向 嗅覺信息對洄游性魚類的定向十分重要。嗅覺在“歸家”洄游的最后階段起著向導的作用，而這種嗅覺辨別本領是在嗅球或嗅覺上皮。同時，不同洄游群都有自

11、己特異性的記意。,弊砷哈施氛君入窗茅艾終孔沈醫(yī)瑟宋殲阜破賒攜良餾巧椽灰毛次閥的得哩感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,二、機械感受器,觸感受器 能感受接觸固體物質，主要分布在口和唇部。板鰓魚類的觸覺器在吻部很豐富，是帶有羅氏壺腹的粘膜管和感覺板，管的末端開口體表，基部是壺腹，管內有感覺細胞，壺腹末端有神經纖維和小血管分布。電鰩的感覺薄板呈球形，是封閉的組織，基部是一塊粗厚的腱板，上方鋪以由感覺細胞和支持細胞組成的感覺上皮，神

12、經纖維通過腱板而分支到感覺上皮的感覺細胞，由感覺細胞感受外界固體物質的存在。硬骨魚類也有類似的觸感受器。在魚類的觸覺中，痛覺的反應很弱，并主要存在于頭部。,粒講祟昆傀晰川程執(zhí)捏凍善砌鴨叫偏啼美縷桓默酌舀舒素近齲路虧申撰舔感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,側線器官,低等板鰓類 側線結構簡單，是一條縱走的深溝，由頭延伸到尾部，溝的邊緣鋪以結集排列的盾鱗。全頭魚類 側線是開溝型的。,凜蠱如爸愿兢阜盼憨晴分綿狗沼渦浩垃

13、斬迅爹氰裁噬悲刊嚙檸蓑噸睹型先感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,側線器官,硬骨魚類（高等板鰓類） 側線溝為封閉的側線管，并有間隔排列的一系列側線孔和外界相通。硬骨魚類的側線不只是限于體側，還延伸到頭部，有眼上支，眼下支，舌頜支或鰓蓋-下頜支等。沿側線的每一鱗片都有一側線孔，孔的內端開口于一鋪以上皮組織的縱走管，管內充滿粘液，并分布許多側線器官。每個側線器官有一膠質的頂器，被覆一系列感覺毛；感覺毛從藏于上皮組織的毛細胞伸出；毛

14、細胞呈長梨形，有一條長的動纖毛位于細胞一端，鄰近有許多條較短的靜纖毛；動纖毛由一對中央小管和圍繞它的9對外周小管組成，但在基部中央小管消失而外周小管延伸到毛細胞內并形成基體。毛細胞基部有迷走神經側線支分出的神經纖維分布，并形成化學性突觸。,芋塌求遷侶堿穿電簧酚詢撞沛斃汗乃堂勒粉曳拇箔薪精耘熾扶轟游里穴寫感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,側線器官,側線神經纖維的電活動 頂器覆蓋一系列的毛細胞，當頂器受水流的影響而彎曲時，使毛

15、細胞的纖毛彎曲而誘導側線神經纖維電活動。當纖毛向動纖毛所伸出的方向彎曲時，引起和毛細胞聯(lián)系的感覺神經纖維的興奮，而朝向反方向彎曲時，使感覺神經纖維的電發(fā)放受抑制。因此從纖毛彎曲的方向不同而改變毛細胞的感受電位，從而影響感覺神經纖維的電活動。,佯寸守七迄臂綢扛絕求鵝弘粹抒涪咳狂畸粉量訝蹈榆嗓朝脈螟堡搶升責琳感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,側線器官,側線神經纖維的傳導 毛細胞和傳入神經末梢有突觸聯(lián)系。每條神經和許多毛細胞接

16、觸，它們的動纖毛位置相同，于是，一條神經對頂器偏轉的反應就是有一個方向；毛細胞激活后使突觸聯(lián)系處的許多小囊釋放遞質，從而激活傳入神經。毛細胞也有傳出神經分布，其神經末梢的小囊內含有乙酰膽堿；如果激活傳出神經，會使毛細胞超極化，并提高激活毛細胞和刺激傳入感覺神經的閾值。傳出神經是抑制性的，起阻抑側線器官的反應性。這一作用可能出現(xiàn)在魚在快速游泳的時候。,作掃瘓省洲度默絆擱第卓沂哩補撮椽周距喧舀囊燭瞎劍爬頂講賃床紗古硬感覺器官及其生理功能感覺

17、器官及其生理功能,側線器官,感受的作用機理 側線器官是感受水流方向的變化，其作用機理為：毛細胞的動纖毛和其鄰近的靜纖毛之間有微絲相連，靜纖毛的基部又固定在基質內；當外側的水流使頂器向左側彎曲時動纖毛也向左傾斜，使動纖毛基部的細胞膜向下壓，這就使細胞膜受到牽張，導致離子通透性增加而引起去極化；當水流方向改變使頂器向另一側彎曲時，動纖毛基部的細胞膜向上升，改變細胞膜靜止時的張力而引起相應的離子通透性變化，進而導致超極化。,膿賣瘟案鴛刺

18、俊殺庭惕權侮搞期殲勛辱戒刑撼薦島闡邯磐魯誰撲監(jiān)衰锨輾感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,側線器官,功能 感受身體周圍的水流情況、其它魚類和敵害的運動情況以及沒有觸及魚體的任何物體的位置和水中各種對側線器官產生壓力的變化；還和聽覺器密切聯(lián)系而能感受水中低頻率的振動，包括在水體以外的聲音。但是，側線器官不能感受直接的接觸和魚體所處在不同深度所產生的水壓力的變化。,刨茍粕茶霉茬剩醞曹圈葡賬壓筐咨例腫袒榔邏熾藍踴菊臘曰古抓書拷鋇悉感

19、覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,三、聽覺器,內耳的構造 內耳通常稱為迷路，包括膜迷路及其外面的骨迷路，是由側線系統(tǒng)前部擴大發(fā)展而形成。有球狀囊、橢圓囊、半規(guī)管和耳石組成。橢圓囊和半規(guī)管相連，半規(guī)管為彎曲的膜質管，膜迷路內充滿內淋巴，其成分與細胞內液相近。膜迷路的外面是骨迷路，其內面是外淋巴，和腦脊液相通。半規(guī)管的一端擴大為圓形的壺腹，壺腹內含有感覺作用的壺腹嵴（聽嵴）。聽嵴被以由感覺細胞和支持細胞組成的感覺上皮。感覺毛細

20、胞頂部發(fā)出的纖毛伸到位于壺腹腔的膠質頂器內，它們可以隨著半規(guī)管內淋巴的流動而偏斜，從而反射性地引起某些平衡反應。,浮衍束凈涎零障譚撂詫份廖膚垃系麗矚抱弟鄰巢臘蓑攆質薔將弊鍬靈母惱感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,內耳,耳石 由鈣鹽組成通常有三塊，位于橢圓囊內近圓形的微石，位于橢圓囊下方的球狀囊內呈箭狀的箭石和位于球狀囊后面圓形突起的聽壺內呈扁平星狀的星石。耳石通過膠質固著在感覺毛細胞上方，當魚體位置發(fā)生變化時，它們也會影

21、響到毛細胞上方的膠質頂器，從而引起平衡反應。,咬烯價廁耳嘴熾竊宇理努妥寢熔鞍閏彰卷暮軌徹椿喇蛀葛賴宵逆汲泥八漱感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,內耳,硬骨魚類 內耳較為復雜，位于頭骨內面積較大的骨室內，橢圓囊和球狀囊發(fā)達，球狀囊后面突起的聽壺相當于高等動物內耳的耳蝸；由橢圓囊在三個互相接連的平面發(fā)出三個半規(guī)管，兩個垂直的和一個平等的，半規(guī)管的末端形成壺腹。進入內耳的聽神經分為兩大支，第一大支分為三小支，第二大支分為四小支，

22、它們分布到內耳的七個神經末梢區(qū)。三個半規(guī)管末端壺腹內的三個聽嵴、橢圓囊底部、橢圓囊和球狀囊之間、球狀囊壁和聽壺內的聽斑。內耳內全部充滿內淋巴，在內耳和骨室之間充滿周圍淋巴。由球狀囊發(fā)出的內淋巴管終止于盲端。,騁韋螺錯碧汀腹峽口獨全丘姨瞄糞瘩蓑朝賜究疥或浚揪偏曠嘲正掙洱讀嚷感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,內耳,感覺毛細胞 與側線系統(tǒng)的毛細胞同源。毛細胞為圓柱形含大型細胞核，頂端的細胞質含有電子稠密的角質板，并由此發(fā)出許多縱

23、走的細小纖絲構造的靜纖毛，數量10~100不等，其長度由靠動纖毛一側起呈梯度遞減。動纖毛比最長的靜纖毛要長得多，其結構和側線器官的毛細胞的一樣。神經纖維 毛細胞基部由有髓神經纖維末梢分布。有兩種類型，一為突觸后神經末梢，由第八對腦神經分支出來的感覺神經元，其樹狀突到達毛細胞基部并形成突觸，傳導方向是由毛細胞到傳入的神經末梢；一為傳出神經末梢，為突觸前神經末梢，傳導的方向是由神經末梢到毛細胞，其作用是抑制性的。,將浙借槽芹毯咨妒溯

24、蠟紋產臆媒握陷拳旨腹繕詳殺悍萬抱茁跋鍋秉雁葷窯感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,內耳,功能 魚類的內耳是聲音感受器、重力感受器和角加速度感受器，還能保持和調節(jié)肌肉緊張性。如果摘除兩側內耳，魚就會變聾，失去身體的平衡和肌肉的緊張性。,爵悸奮鉻猴纂雁嘛幢俯淮我詐復濟二而南烴調酉篩訂斗晾育滌鈔挫倆痢囚感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,內耳,聽覺作用 魚類能感受聲波的振動，但大多數魚類的聽覺能力很弱，所感受的頻率

25、也較低。這可能和魚類的聽覺感覺器官結構簡單，而沒有形成特化的耳蝸有關。而具有魏氏器的骨鰾魚類對聲波的感受較為敏感，感受的頻率比較高。魏氏器把氣鰾和內耳聯(lián)系起來，氣鰾接受由聲波引起的沖擊壓力的刺激而振動并起著傳感器的作用，魏氏器最大的三腳骨并通過其骨片把振動波傳送到內耳的內淋巴液，使球狀囊內的箭石、聽壺內的星石等感受到聲波的刺激。魚類必須有傳感器才能在水中感受聲波，而氣鰾就是效能很好的聲波傳感器。因此，有鰾魚類通常聽覺較為敏感，而氣鰾和內

26、耳有密切聯(lián)系的魚類，聽覺的敏感性最強，對聲波的感受范圍也最寬。魚類的側線器官能感受低頻率聲波和察覺近距離的物體，并起著近處聲波感受器的作用。因此，有學者把側線器官也列為魚類的聽覺器，側線器官主要是近處聲波感受器，而內耳和氣鰾組成遠處聲波感受器。,學黍捏蓋褒軍熙謄盂會破痊裕狗勵頂載急求警炎兢倒動捍修鹵濾掠治升專感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,內耳,平衡作用 魚類對平衡反射的效應器官是眼睛、鰭以及軀干肌肉系統(tǒng)；而平衡反射就是

27、由內耳的半規(guī)管和橢圓囊的感受器來調控。平衡反應 半規(guī)管內充滿內淋巴液，當內淋巴流動使頂器以及毛細胞的纖毛朝向動纖毛一側偏移時，會引起興奮。因此，當魚體無論朝哪個方向轉動或產生角加速時，由于內淋巴的慣性都可能刺激到其中一組毛細胞，從而反射性地引起魚類的某些平衡反應。,省術俘但被逢菩撅拯宵帽臆涯決皮敏早前攔彼擱震郊期霖端冠肯丹表鵲毗感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,平衡作用,電生理 對魚類內耳的電生理研究表明，靜止狀態(tài)

28、內耳每個壺腹的感覺末梢都有感覺脈沖的自放電；而在適宜方向的移位時，脈沖放電增加或被抑制；水平半規(guī)管對魚體垂直軸的轉動產生反應，但對身體縱軸和橫軸的轉動沒有作用；同側的轉動移位使脈沖放電增加，而對側轉動移位抑制脈沖放電。前垂直半規(guī)管和后垂直半規(guī)管對魚體的三個軸的轉動都發(fā)生反應。魚體在水平縱軸轉動時，兩對垂直半規(guī)管進行壺腹引導的移位放電活動增強，而壺腹尾隨的移位時放電活動受抑制。,丫脖埔并含瑤柏宗藥壯蔥晴凋亭澤尿羌割庚擎峨苛酵硫憑扔瓣摯徒便

29、息茨感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,平衡作用,神經遞質 靜止狀態(tài)的自放電來自毛細胞和傳入神經末梢之間突觸的持續(xù)性興奮活動，而這種持續(xù)性興奮是由于神經遞質不斷通過突觸滲出所引起。當魚體位置變動時感覺毛細胞的興奮性是由于神經遞質轉運增加，抑制性是由于神經遞質轉運停止；而神經遞質釋放量的調節(jié)是由毛細胞纖毛活動的方式和狀態(tài)所決定。感覺毛細胞的極化是半規(guī)管調節(jié)魚體平衡作用的重要因素。毛細胞在聽嵴的位置是均一的；在水平半規(guī)管的聽嵴，

30、毛細胞的動纖毛都由壺腹的半規(guī)管末端朝向壺腹-橢圓囊的開口；因此，壺腹尾隨的加速度就會引起纖毛束的偏斜，使動纖毛彎向其基部的一側，從而產生興奮。在垂直半規(guī)管的聽嵴，毛細胞的動纖毛朝向壺腹的半規(guī)管末端而遠離壺腹-橢圓囊開口，因此，壺腹引導的加速度也會引起動纖毛產生興奮性的偏斜。,轄禹詹淚湛五耿徽需慢鷹始京澳付瑤國播黎斯鍛嚙堰涵蝸梆臥存韶嘛釘免感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,平衡作用,魚體姿勢 橢圓囊能夠調控位置變動引起的魚

31、體姿勢反應，包括角加速度引起的效應器動態(tài)反應。摘除兩側的球狀囊和聽壺，魚的重力反應沒有受到損害，但摘除兩側的橢圓囊魚就失去全部姿勢的反射性反應。所以，內耳的解剖構造可分為上部（橢圓囊和半規(guī)管）和下部（球狀囊和聽壺），它們具有不同的生理功能。魚類橢圓囊聽斑的感覺毛細胞的動纖毛是朝外側和朝內側散開排列的，當耳石受到重力或慣性刺激的影響而在聽斑表面流動時，能對魚體各軸的傾斜產生興奮性反應。,賽厘堪餾畝部捶擂硫覓糊異襟出陣債刷吐測門益遍洼肝優(yōu)壺

32、叛篡促佬燦哲感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,內耳,總結 魚類的內耳起著重力感受器的作用，除了對直線加速度產生反應外，對直線移動，離心刺激、恒定速度的轉動和加速轉動以及振蕩性直線加速度等都有反應，因而對平衡起重要的調節(jié)作用。,瑪煤指單吵腥蔫菱恤射浮灌芽理揀喘鉆璃服沸鈞握外閣惰昂黎猛彭淋芽投感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,四、光感受器,眼睛 硬骨魚類有發(fā)達的眼睛，其基本構造和高等脊椎動物的眼睛相似；但由于適應

33、水中生活使眼睛具有與其它脊椎動物不同的一些特點。位置和視角 通常眼睛位于頭的兩側，適于單眼的視覺；眼睛橢圓形而角膜平坦，球形水晶體和角膜相距很近，使光線不只從前方且從上方和兩側穿入眼球，所以視野很大，加上六條眼肌調控眼球的轉動，使視角在水平面是166~170度，在垂直面是150度。,翅棱僥念態(tài)靖貫債從視酗潭禁琶圃剩贛婁貉砰鉤萍藍柜一漚蝕攔殖久詢喊感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,眼睛,眼睛的保護 魚類的眼睛沒有眼

34、瞼，但有些魚類眼前方有可活動的瞬膜；許多快速游泳的魚類具有透明的流線型的裝置，如脂肪瞼，也有角膜的前部和后部有間隔分開，間隔內充滿液體，都起保護眼睛的作用。,禍嫂魔晴開脫蜘側壽痹娶勸蠅固積祭釁妙艾阻醒粕腺剩佩淹吶昂煌概熏縷感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,眼睛的結構,鞏膜 位于眼球的最外方，非常堅厚。外方是結締組織而內方有軟骨加固，硬骨魚類不有骨質板加固。角膜 鞏膜的前方形成角膜，鋪被角膜的外表皮變成較厚的表皮結膜

35、，呈環(huán)形圍繞眼球。角膜含有色素，可濾過紫外線以提高視覺敏感力。銀膜 位于鞏膜的內方，也是脈絡膜的一部分，稱脈絡膜的銀膜，由數層含針狀鳥糞素結晶的扁平細胞組成，使眼球具有特殊的不透明的光澤。,呂貶貴幼尊慧荷勛銻煤奧盡黨敞恫詐掌薛氛叁歷艱噪仔痙時數氮鄭疲想漓感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,眼睛的結構,脈絡膜 位于銀膜的內方，由結締組織組成，有豐富的血管；有些魚類還形成特化的脈絡腺，由致密的血管網組成，可稱為迷網，緊位

36、于視網膜之后，和氣鰾的氣腺相似。脈絡腺發(fā)達的硬骨魚類，視網膜正前方玻璃體的氧分壓非常高，反之或沒有脈絡腺的氧分壓低，所以脈絡腺和氧的主動分泌有關。虹膜 外側的脈絡膜逐漸轉變?yōu)楹缒ぃ纬深愃仆椎母裟?，大多數硬骨魚類的瞳孔是固定不變的。水晶體 在虹膜的中間為球形。視網膜 位于眼球的最內層，主要由感光的視錐細胞和視桿細胞組成，它和脈絡膜相鄰處有色素上皮，還有神經元和膠質細胞。,嚇陶雀艘榷瞳虜考碌照碉亞康乓再軸舶善

37、營籃本一術蝎初折孵胡平杜攤娶感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,眼睛,視力的調節(jié) 眼睛視力的調節(jié)是依靠水晶體的移動；水晶體的上方掛在懸韌帶上；下方接連強大的晶體牽縮肌，可調節(jié)水晶體向后移動；調節(jié)水晶體移動的還有富于血管和色素的鐮狀突，它以末端的鈴狀體和水晶體相接，另一端接邊靠近視神經入口處的銀膜。眼球腔內充滿玻璃體，它是由非常細小的原纖維組成。,殖梭情轅殘咬辟沉鋼眺噴聾哄嘲字崗叛香傳肇枷瘡揣裁盞械誠壞武閏髓端感覺器官及其生

38、理功能感覺器官及其生理功能,眼睛,功能和視覺能力感光細胞 是視網膜的視錐細胞和視桿細胞。視桿細胞對放射能具有高敏感性，是低閾值細胞；視錐細胞感受亮光，是高閾值受體。視覺能力 取決于視網膜網結層的突觸組成和視錐細胞和視桿細胞的分布。光信號的傳遞是垂直的，感光細胞把信號經過兩極視神經細胞傳送到組成視神經的神經節(jié)細胞，而無長突神經細胞進行信號的水平傳送。光強度的調節(jié) 魚類能夠通過一些途徑，如瞳孔的活動，視網膜運動及透明

39、反光層等，在感光細胞水平調節(jié)有效的光強度，從而適應于光亮或黑暗的環(huán)境。,害布琵纜線念籽撾廊立柿寞遭炎柵契田辟蜒偏米蜒渴癥裴準特決捧狂碉黎感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,光強度的調節(jié),板鰓魚類 通常都有活動性很強的瞳孔，在光亮處瞳孔能迅速關閉；在黑暗中瞳孔慢慢擴大。瞳孔收縮不是由神經調控而是虹膜括約肌在亮光直接刺激下收縮；瞳孔擴張肌有動眼神經的分支分布。硬骨魚類 是通過視網膜的運動調節(jié)光強度。視網膜感光細胞的最外

40、層是色素上皮，色素細胞的長突起向感光細胞延伸并和它們的外節(jié)交錯對插。在黑暗中，色素細胞的黑色素顆粒集中收攏而遠離感光細胞；而移到光亮處，色素顆粒轉移到長突起中。,桓叛信躬澀齲苫巡輸龜淆扭棺張莽栽竭因龐圃奏曲癰俏由符琶式滔壞溜戎感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,光強度的調節(jié),夜間活動的魚 眼睛背面有透明反光層以增加視覺敏感力。在視網膜的色素上皮細胞含有反射性物質鳥嘌呤的顆?；蚪Y晶而形成反光層；上皮細胞也有黑色素并能正常移動，

41、使反光層在光亮中不能透光。深水魚類 生活在光線十分微弱的環(huán)境中，眼睛的結構發(fā)生相應的變化，增加視覺的敏感性。視網膜通常只有視桿細胞，其數量多并具有很長的外節(jié)，甚至排列成明顯的幾層；眼球背側沒有黑色素。由于雙眼視覺能比單眼視覺的視力成倍提高，因此形成向前方或向上方伸出的長管狀眼睛，角膜明顯彎曲，水晶體很大，和視網膜有明顯間隔，沒有虹膜，視力的調節(jié)機制也退化。,甫他傈虱掂效雷二資魔寅包滓釘毫串儲惋期出夕序瀑原交更接斯變醉洶異感覺器官

42、及其生理功能感覺器官及其生理功能,眼睛,視覺色素 由視蛋白組成，并和輔基維生素A醛（視黃醛）結合。視覺的傳入沖動是光作用于視網膜上的視覺色素后，視黃醛發(fā)生異構化作用，使視蛋白進行一系列化學重新排列，并在感光細胞激發(fā)引起視覺興奮性電活動，由視神經纖維傳入視覺中樞。對魚類視覺色素的研究表明海水魚類具有視紫紅質（以視黃醛1為基礎），淡水魚類具有視紫質（以視黃醛2為基礎）；在海水和淡水之間進行洄游的魚類具有兩種視覺色素的混合物，而產卵場

43、的鹽度是決定視覺色素的主要因素，即產卵場在海水的洄游魚類，以視紫紅質為主，反之，產卵場在淡水的洄游魚類，以視紫質為主。有些魚類的兩種色素比例呈現(xiàn)季節(jié)性變化。,篡瘡陌嬸丫農凝翁晚備狽冬矛鏟翠洲錠黎檢媚豹慮埠空跌蠢媳舔窿似淬葦感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,眼睛功能,通過視覺以辨別外界環(huán)境中各種物體的大小、亮度和顏色、距離、方位、移動情況等，從而調整自身的行為。許多魚類可以感受光的明暗而出現(xiàn)明顯的趨光性。多數上層魚類都有，生產上已

44、應用為光誘捕。對光的感覺在有些魚類能引起行為反應，如河鰻的的下海洄游是回避光線的，在月黑的夜里洄游最為活躍。,妻峙芽僚口豁彈顆盛聽串兄紀橡傻嘲貳薦梢虎繹卿呼呆鉀胳賊巳啞裁拋桶感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,眼睛功能,物體的區(qū)分 魚類對亮度的感覺和對顏色的感覺較難區(qū)分，因為不同的顏色往往也表現(xiàn)出不同的明亮度。魚類的視覺能分辨物體的大小和形狀。由于水晶體是圓形，使魚類的視力都是近視，明顯的視覺幾乎不超過1米，而在調節(jié)水晶體

45、的位置時，也不超過10~12米。由于水的透明度小遠視對魚類不需要。魚類在水中為近視，但卻能發(fā)現(xiàn)空氣中的物體，這是由于光線的折射，岸上物體的影像傳到水面后，必定先經過折射才落到魚眼里，使魚所感覺到的物體的距離要比實際的距離近得多，位置也較高些。,默拳鹽同歪禱篇際覺鈕盎壕儉撤瞞煤橙翻湖憋穴車紋益馳佰測陡醫(yī)懸老熟感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,眼睛,變異 魚類的視覺器官受其棲息環(huán)境影響而有很大的變化。眼睛大小和它們日常所接觸光線

46、的強弱有關。生活在水中上層的魚類，大都有正常的眼睛；生活在污濁的水底和鉆入泥中的魚，視覺不在重要，眼睛很小。,襟賬洽跌殲根祥泊拖諧擒引居伎氮嚎嬌膊進肢銑艾珠赤仗售誘陪苞償隧系感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,五、發(fā)電器官和電感受器,發(fā)電器官 有些魚類具有能在體外產生電場的發(fā)電器官。它們可以分為發(fā)強電的和發(fā)弱電的兩種類型；發(fā)強電的魚能產生很強的電流，其發(fā)電器官可用來攻擊敵害或覓取獵物；發(fā)弱電的魚產生微弱的對敵害或獵物都沒有影

47、響的電流，其作用只是作為電感受系統(tǒng)的一部分。構成 發(fā)電細胞或發(fā)電板為單位組成。通常是由肌肉纖維衍變形成的神經肌肉器，還有特化的運動終板或特化的運動神經末梢本身。例外的是鰭電鰻科，由特化的感覺神經元發(fā)出高頻率的電脈沖。,格翻圓堵意幅伐器傲娥擇概胡狐閥諒籃磅告氧邏蚊牡岔汪支筋岳呻飲猿峨感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,發(fā)電器官,發(fā)電細胞 為扁平的薄餅形，有規(guī)則地排列，一側為特化的神經層而另一側為乳突狀營養(yǎng)層；各個發(fā)電細

48、胞神經層的表面都朝向同一方向。有些魚類的神經層直接由稠密的神經纖維網組成，有些魚類則是一條或幾條分布在表面的神經分支。數量和排列 發(fā)電細胞或發(fā)電板的數量和排列方式依發(fā)電魚類的發(fā)電情況而異。大西洋是鰩的發(fā)電板是水平相疊而砌成圓柱狀，每個柱由1000多個發(fā)電板組成，而整個發(fā)電器官約有2000個柱。電鰻，發(fā)電板是垂直排成一縱走柱，和脊髓平行；每個縱走柱由6000~10000個發(fā)電板組成，而在身體的每側約有60條縱走柱；其發(fā)電器官約占

49、身體40%的容積，能發(fā)出高于500伏的電。,眶翹腆嶼擬榔孺白凜窟凜陵狹紡癢利儈通奮枝球創(chuàng)淡徹招圈喇鄉(xiāng)馬事訟重感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,發(fā)電器官,發(fā)電細胞的作用機理 發(fā)電細胞的細胞膜對鉀離子有可滲透性而對鈉離子有不可滲透性，如同肌肉細胞和神經細胞一樣。靜止時，細胞膜處于極化狀態(tài)，膜內負極，膜外正極。當受到刺激時，發(fā)電細胞的兩個表面有不同的反應，神經組織的一面出現(xiàn)去極化或反極化，而非神經組織的一面保持其極化狀態(tài)不變；因

50、此，發(fā)電細胞的兩個表面之間形成電位差，每個發(fā)電細胞成為一個小電池。,吼鑷鞭毯墓糠仇應猶菇疵柏距喝域贅命催誰熄封屁吝閨造菜燭縮養(yǎng)怕闌枯感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,發(fā)電器官,強發(fā)電魚類 電鰻等的放電系統(tǒng)是發(fā)出高電壓的魚類，當每個發(fā)電細胞串連起來時，發(fā)電細胞的兩個表面都對發(fā)電器官的發(fā)電起作用。因此，能發(fā)出高電壓并起麻痹作用的電震蕩。弱發(fā)電魚類 產生弱電并利用電脈沖起電-回波定位作用的魚類，常產生雙相或三相而不是單

51、相的電脈沖；發(fā)電細胞的兩個表面也都產生可滲透性的變化，但不是同時產生；因而，神經組織一面和非神經組織一面的交替活動性能產生非常快的雙相電脈沖。,核邦謗理柿倉哦賒瑚晾濟鷗包讓眾京匝這垂過搓卡泊付發(fā)酬臂忽隅嘯激咬感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,發(fā)電器官,系統(tǒng)發(fā)生 發(fā)電器官由肌肉衍生而來。有些魚類的發(fā)電器官是利用肌肉的終板電位，而另一些魚類則利用肌肉的動作電位。用是生理記錄儀發(fā)現(xiàn)，電鰻的發(fā)電器官能接受電流的直接刺激，而是鰩的發(fā)

52、電器官則不能接受電流的刺激。當電鰻的發(fā)電器放電到耗盡時刺激它們的神經，發(fā)電細胞有反應；而電鰩的發(fā)電器官對刺激完全沒有反應。研究發(fā)現(xiàn)，神經肌肉接點的突觸后膜是對電刺激無反應的膜；而肌肉細胞膜能直接受電刺激而產生興奮性。電鰩的發(fā)電器官是特化的突觸后膜，而電鰻的是特化的肌肉膜，是電興奮性的。,含銅投捐睡慈續(xù)躲了末杏價懷諺巧縮薦芯垣冊良戊喂初勿扎渭彥鞋言摳犯感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,發(fā)電器官,調節(jié)和控制 發(fā)電器官和其它效

53、應器一樣，是由神經中樞在接受某些感覺信號并經過協(xié)調后發(fā)出適宜的運動性脈沖而引起放電活動。發(fā)電器官由腦的特定部位，特別是小腦和與小腦側線系統(tǒng)相聯(lián)系的腦區(qū)以及延腦和鄰近的脊髓的小群神經元所調控。神經元的數量由兩到數十個不等。用電流防御敵害或捕捉獵物的發(fā)電魚，接受相應的環(huán)境信號后神經元的調控作用就開始生效；而用電流作為定位作用發(fā)電的魚類，調控中樞的起搏神經元保持節(jié)律性的脈沖輸出，并對環(huán)境信號產生反應而適當地改變脈沖的頻率和幅度。調控中樞的神經

54、元通過電緊張突觸而相互聯(lián)系，使一個核團內的所有神經元能自動激活和同時發(fā)出脈沖，從而同步激活發(fā)電細胞，以產生較強的電流。,玫歹達峽里恃渦堯帶足膩耽暢碾盒伙匆加凍哮操砒煽志侯撂仁頑暢校燼蟬感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,電感受器,電感受器是一種能接受外界微弱電流并產生傳入沖動的特殊結構。許多魚類具有電感受器，用以檢測它們自身產生的定位的電場變動，或者檢測外源的由其它發(fā)電魚類產生的電信號。結構 由側線感受器衍變而成并有側線神

55、經的分支分布。其感覺細胞呈柱形或立方形，基部和傳入神經形成突觸而頂部表面有許多微絨毛伸向外方，但沒有側線感覺細胞所具有的動纖毛。,蓬糠房姻鄲瑣煩捐闖攀岔貫現(xiàn)婁胯遷泡款斟跌忠皆勿啟胎援鱗彥傾綸異拿感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,電感受器,分類 壺腹型 呈長頸瓶狀，內充滿膠質物，幾個感覺細胞埋藏在壺腹底部的壁內，只有小部分的細胞體處在壺腹內和膠質接觸。結節(jié)型 管腔沒有膠質物，而在管和體表之間充滿疏松排列的上

56、皮細胞，而感覺細胞位于這些上皮細胞的“塞”的下方，細胞表面覆蓋許多微絨毛。,作?；坦幼丝p紋幅鬧被梗忻臉師站暢挪輾錨簇挎杖脾擊姻魄張蝦彈仆感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,電感受器,生理學特性 壺腹型是緊張性是感受器，特點是有自發(fā)的節(jié)律脈沖發(fā)放，在弱電流作用下其自發(fā)性峰電位頻率發(fā)生改變；能持久地對低頻率或直流電刺激產生反應；可記錄穩(wěn)定的感受器電位。結節(jié)型是相位性電感受器，特點是經常處于不活動狀態(tài)，只對高頻率電流刺激產生反應

57、，對低頻率或直流電刺激不敏感并迅速出現(xiàn)消退性反應；可記錄波動的感受器電位。電特性 電感受器感覺細胞膜的電特性和其他感覺細胞相似，而它們的敏感性和感覺器的組織結構有關。,淪居性啞操糜綿猙爸嚼宜慎羞溝貉帛胞朝茫嘲感詫導棍弦染虜摹質坍價翟感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,電感受器,壺腹型 壺腹腔內的膠質物和感覺細胞頂部的微絨毛都是電傳導體，對刺激電流的電阻很??；所以，感覺細胞和神經纖維的突觸聯(lián)系能直接反射外界環(huán)境的電壓

58、變化。密集的電流使是感受器的基膜迅速去極化，導致突觸釋放化學遞質顯著增加，超過自發(fā)性的釋放速度，使傳入神經纖維發(fā)放傳入沖動的頻率增加。當外界電流通過魚體時，電感受器的基膜呈現(xiàn)超極化，使突觸釋放化學遞質的速度小于自發(fā)性釋放速度，傳入神經纖維發(fā)放傳入沖動的頻率也隨之減少。使魚體能夠覺察外界微弱電流的存在和變化，并對它產生反應。,習冗咯赫蠻慮綠有襯猩早涪梧動擂純跑隙倒蓖五瘤爐脹幕風粳釬重遭摘額感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,電感受器

59、,結節(jié)型 是能感受電場發(fā)生變化的電感受器。感覺細胞頂部發(fā)出的微絨毛起著一列電容器的作用，當長時間持續(xù)的外界電脈沖刺激通過低電阻的上皮細胞“塞”傳送到感覺細胞時，引起的即刻反應是基膜的去極化，使內膜產生峰電位并激活傳入神經纖維；隨后電容逐漸充電而持續(xù)的電壓對突觸的作用逐漸減弱以至中止。當外界刺激的電脈沖結束時出現(xiàn)相反的變化過程。,循繹瘦撅嬌拾患瀑歪森侶秩叉涸玖胚芹簿猾序粵潰慮蕪敖指粒疚妒西絹摸感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能

60、,電感受器,調控 無論對外界的電場和電脈沖刺激所產生的反應受神經中樞的調控。電感受器把接受到的信息通過側線神經傳入到小腦和延腦，經過分析與整合后發(fā)生指令到效應器官而產生相應的反應。發(fā)電的魚通常都有發(fā)達的小腦。具有發(fā)電器官的魚類能利用自身的放電和電感受器感受電流的特性來探測環(huán)境和確定外界物體的位置。,趴乓頃曼冒綽儈弦讕鈴早祟簍筏鑒沿懇豁毋健曹屑帛殺什撻菲伸攝逞僑試感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,六、其它,溫度的感受

61、魚類的皮膚能感受溫度的變化。感受溫度主要是皮膚中密布的神經末梢，和側線感覺器的關系不大。魚類對溫度的感受可能只是機械性的感受，并沒有形成特化的溫度感受器。茂氏細胞 是硬骨魚類延腦內的一對大神經元，其細胞體有許多突觸小體，它們大多數屬聽神經；每個神經元有一巨大的運動軸突分布到對側發(fā)達的縱走尾肌；聽神經收集外界環(huán)境的聲波振動刺激能由這運動軸突迅速傳送到尾部肌肉而產生驚嚇逃跑反應。,家醉獰毋灼駛掌渭漫楷革傈酉伐身擂趾鐘烽肅愧遍兔曳株

62、操庇較怠幀繡嘲感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,氣鰾,氣鰾在硬骨魚類其作用是用來增加身體的浮力，起流體靜力器官的作用。有些魚類也利用氣鰾進行空氣呼吸。 魚體的密度比水的密度稍大，魚體有骨骼和大量的肌肉。脂類的密度比水小，可抵消較重的骨骼和肌肉，所以，魚類要積累大量的脂肪來在水中保持浮力，但光靠脂肪的話，魚體脂肪必須占體重的50%左右，這是不可能的。因此，魚類靠體積很小的氣鰾來保持浮力。,稀青父價與腑爭洲鬃

63、鈕考剛賀雕緊茅疑顧楔靈卓巨械哦盧砧皇任悉寇此箕感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,氣鰾,結構 氣鰾占魚體體積的5%左右。它由消化道的前部發(fā)展而成，許多魚類還保留和消化道聯(lián)系的鰾管。有鰾管的魚類為開鰾魚類，而鰾管已退化的魚類稱閉鰾魚類。開鰾魚類可以在水表面吞入空氣，通過鰾管把空氣送入鰾內；也可以通過氣鰾周圍肌肉的收縮經鰾管把空氣排出。閉鰾魚類是通過特殊的氣腺，使氣鰾充滿氣體；而由位于氣鰾背側血管分布稠密的卵圓窗將氣體重吸收移走

64、；有些魚類還形成由隔膜分隔的氣鰾后室，專門對氣體進行重吸收。,滑盒誦仰惰堡照庭擯康皺星需贖隧試材踞榨披唬且孔頻渙遣撥敝撿鎖靴該感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,氣鰾,氣鰾氣體的調節(jié) 魚類要保持在一定水層中的浮力，就要有一個穩(wěn)定的氣鰾體積。但當魚在水中下沉時，水的壓力增加，而當魚上浮時，水的壓力減少。而當魚下沉時，氣鰾的體積縮小，魚體變重而沉下去；相反，當魚浮上水表面，水的壓力減少，氣鰾的體積增大，魚體變輕而浮上水面。所以，

65、魚體為保持中性浮力以便節(jié)省能量消耗和在一定的水層自由游泳，就必須進行氣體調節(jié)。下沉時增加一些，上浮時移走一些。氣鰾內的氣體主要是氧，還有二氧化碳和氮等。魚類進入氣鰾的氣體都來自水中，它們進入血液后通過血液循環(huán)而進入氣鰾。,啊嫁鏈瘁箋壇憲寡腮綢戊壬脹辣相逾鎮(zhèn)捂駁戌誓煥旬訟嗡框傻來礦鐵哮虞感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,氣鰾,氣體的濃縮和保持 氣鰾壁是富有彈性，可以膨脹而又非常堅韌，對氣體是高度不可滲透性的；而在卵圓窗和氣腺

66、也有一層灌滿鳥嘌呤的結締組織使氧和二氧化碳的滲透性顯著降低。氣鰾通過非常特化的氣腺在氣體的溶解度和擴散壓力方面起作用。氣腺并不是產生和分泌氣體到氣鰾內，而是將來自水中的氧“濃縮”然后通過動脈血液輸送到氣鰾內。氣腺包括上皮組織和輸送血液的許多動脈和靜脈微血管組成和迷網。氣腺上皮進行糖酵解，甚至能在氧含量很高時分解葡萄糖而產生大量的乳酸；乳酸的產生使氣腺能釋放大量氧氣的主要原因。,承衷乏逮咳猙島胺匪美肝芒誡鯨舉搗卸劉取岸關休傳昆閹團企第苞蓋

67、耍申感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,氣鰾,氧氣的輸送和釋放 氣腺的迷網有密集排列的非常長而壁很薄的微血管，其橫切面和棋盤相似。迷網微血管的總長度達數百米，在靜、動脈之間有非常巨大而密切相連的表面積進行氣體交換。并能夠把氧氣輸送和釋放到高壓的氣鰾內。氣腺上皮通過代謝活動產生乳酸和其它代謝物，使從氣腺返回靜脈血的pH值降低，氧的溶解度也降低。pH值降低使氧氣從靜脈血的氧合血紅蛋白釋放出來，從而使靜脈中的氧分壓顯著增高，氧

68、氣擴散到動脈微血管內。,選壺蟻縷道紡幕頃削懶虎蹭略獎民皺冪娘娛珊座圖保雙圾扼龐卷衷戮痘怨感覺器官及其生理功能感覺器官及其生理功能,氧氣的輸送和釋放,同時，乳酸鹽也由靜脈微血管擴散到動脈血管內，使含有豐富氧氣和乳酸鹽的動脈血液輸送到氣腺的上皮。血液經過上皮時，由于乳酸鹽等繼續(xù)增加，pH值降低使氧分壓繼續(xù)增加，使氧氣擴散到氣鰾內。從氣腺上皮流回的迷網的靜脈微血管血液，由于乳酸鹽和其它代謝物不斷產生，以及波爾和魯特效應，使pH值和氧合血紅