十核外遺傳

1、主講：楊在君,核外遺傳分析,,容,核外遺傳的性質與特點 細胞內敏感物資的遺傳 母性影響 線粒體遺傳的分子基礎 葉綠體遺傳的分子基礎 核外遺傳與植物雄性不育,10.1 核外遺傳的性質與特點,1 紫茉莉的遺傳,紫茉莉（學名：Mirabilis jalapa）別名草茉莉、胭脂花，屬紫茉莉科，紫茉莉屬多年生草本。原產南美洲，喜暖不耐寒，喜陽耐半陰，喜疏松土壤，生長較快，能自行繁衍，是一種管理粗放，觀賞價值較高的花卉植物，是良好的綠化植

2、物之一，亦可藥用。,1909年，法國植物學家C. Correns首先報道非孟德爾遺傳,綠白斑植株不同枝條間的雜交試驗,實驗結論?,原因：精卵結合形成的合子時父母雙親所提供的細胞質遺傳物質不均等造成的，所以正反交結果不同。,只受母本遺傳物質控制，子代只表現(xiàn)母本性狀的現(xiàn)象叫母性遺傳（matrilinear inheritance），又稱偏母遺傳。,花斑現(xiàn)象,①.正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同。核遺傳：表現(xiàn)相同，其遺傳物質由雌核和雄核共同提供；

3、質遺傳：表現(xiàn)不同，某一些性狀表現(xiàn)于母本時才能遺傳給子代，故又稱母性遺傳。,2 核外遺傳的主要特點,②.連續(xù)回交，母本核基因可被全部置換掉，但由母本細胞質基因所控制的性狀仍不會消失；,,③.由細胞質中的附加體或共生體決定的性狀，其表現(xiàn)往往類似病毒的轉導或感染，即可傳遞給其它細胞。④.基因定位困難： 遺傳方式是非孟德爾遺傳，雜交后代不表現(xiàn)有比例的分離。帶有胞質基因的細胞器在細胞分裂時分配是不均勻的。,10.2 細胞內敏感性物質的遺傳,1

4、、草履蟲放毒型的遺傳,,（1） 草履蟲的生殖方式：,,無性生殖,,細胞分裂,有性生殖,,接合生殖,自體受精,接合生殖,結合生殖的兩個個體，若一個是AA，一個是aa，則最后形成4個個體都是Aa 。,短暫接合：小核交換，胞質不交換，蟲體分開，各形成一個2n核；較長時間接合：小核和胞質均交換，蟲體分開，各形成一個2n核。,自體受精,自體受精后，不論個體原來的基因型怎樣，最后產生的兩個個體都是純合體,（2）草履蟲的放毒型遺傳,放毒型：有K基

5、因和卡巴粒（Kappa，直徑0.2~0.8μm），才能穩(wěn)定分泌出一種毒素（草履蟲素）?！　∶舾行停河蠯或k基因，而無卡巴粒，則不產生草履蟲素?！?Kappa粒位于細胞質內（呈游離狀態(tài)），K位于核內。 　?草履蟲素能殺死其它無毒的敏感型。,①．放毒型的遺傳基礎：　　　　細胞質中的卡巴粒和核內K基因，同時存在時才能保證放毒型的穩(wěn)定。②．K 基因本身不產生卡巴粒，也不合成草履毒蟲素，僅能保證卡巴粒在細胞質內持續(xù)存在。③．

6、雜交試驗：　　　　放毒型（KK＋卡巴粒）與敏感型（kk，無卡巴粒）的雜交。,以上實驗可知：　?只有KK或Kk + 卡巴粒的個體能保持放毒性?！　『藘菿基因 ? 細胞質內卡巴粒的增殖 ? 產生草履蟲素?！?kk+卡巴粒個體雖有卡巴粒，但無k基因而不能保持其放毒性，多次無性繁殖后卡巴粒逐漸減少 ? 為敏感型。,?KK或kk基因型個體在無卡巴粒時均為敏感型。　∵卡巴粒不受K或k基因的控制?？ò土ｋm然依附于K基因，但仍有一定的獨立性，

7、可以自行復制?！　嗪嘶蚩梢砸鹳|基因的突變，質基因的存在決定于核基因，但質基因具有一定的獨立性，能夠決定遺傳性狀的表現(xiàn)。,2、果蠅的感染性遺傳,對CO2敏感型果蠅是其細胞質中帶有一種稱為sigma的病毒樣顆粒，主要通過雌親的卵子遺傳下去,（1）CO2敏感性遺傳,（2）性比遺傳（sex ratio, SR）,在果蠅的一些品系中，他們的雄性子代遠低于常規(guī)的1:1比例，甚至完全缺失，這種現(xiàn)象稱為性比失常。,10.3 母體影響,由于母體中核

8、基因的某些產物積累在卵母細胞質中，使子代表型不由自身的基因型所決定而出現(xiàn)與母體表型相同的遺傳現(xiàn)象稱為母體影響（maternal effect）。 母性影響不屬于胞質遺傳的范疇。,分類： 短暫的母性影響 持久的母性影響,1、短暫的母性影響,歐洲麥蛾膚色的遺傳研究,測交試驗,精子所帶細胞質很少，而卵細胞內含有大量的細胞質，當Aa母蛾形成卵子時，不論A或a卵，細胞質中都容納了足量的犬尿素，所以它們的后代中，aa幼蟲皮膚也是有色的，

9、不過這種母性影響是暫時的，因為缺乏A基因，不能制造色素，到成蟲時復眼已成為紅色了。,解釋：,2、持久的母性影響,錐實螺（Limnaea peregra）的遺傳研究椎實螺是一種雌雄同體的軟體動物。單個飼養(yǎng)，進行自體受精；群養(yǎng)時，通過異體受精進行繁殖。椎實螺外殼的旋轉方向有左旋和右旋之分，它們是一對相對性狀，右旋（dextrol，D）對左旋（d）是顯性。,原因：椎實螺外殼旋轉方向是由受精卵分裂時紡錘體分裂方向決定的，并由受精前的母體基因

10、型決定?！　∮倚ぉな芫鸭忓N體向中線右側分裂；　　左旋──受精卵紡錘體向中線左側分裂?！嗄阁w基因型　 受精卵紡錘體分裂方向　　椎實螺外殼旋轉方向。,,,3、細胞質遺傳與母體影響的異同,10.4 線粒體遺傳及其分子基礎,1、酵母的小菌落突變,Boris Ephrnssi,小菌落是由于細胞中缺少細胞色素a、b、以及細胞色素c氧化酶，導致糖代謝中不能利用氧氣的缺陷菌株，這種菌株即使在通氣的條件下也會生長緩慢。,小菌落缺乏線粒體基因

11、組電子傳遞鏈途徑(有氧呼吸)缺失能量來源：發(fā)酵途徑與野生型菌落接合接合子的線粒體基因組均來于野生型菌落，后代均表現(xiàn)為野生型菌落單親遺傳,只有1個親本的性狀傳給子代的遺傳現(xiàn)象,2、線粒體基因組(mitochondrion DNA, mtDNA),（1）mtDNA 的一般性質,結構：裸露的共價閉環(huán)雙鏈分子；大?。焊鱾€物種有很大差異；數量：一個細胞內有多個線粒體，一個線粒體有多個mtDNA分子；無重復的核苷酸序列，有短的多聚核

12、苷酸序列；mtDNA的復制有θ型、D環(huán)、σ等形式的半保留復制形式；mtDNA含編碼與呼吸作用相關的酶和蛋白質基因。,（2）mtDNA 的組成,線粒體基因組大小16569bp；除與DNA復制起始有關的D環(huán)外，幾乎每個堿基都用于編碼序列；有13個蛋白質編碼區(qū)域；2個rRNA（16s和12s）22個tRNA編碼基因。,人類線粒體基因組的組成：,,,,,,,,,,,,,,（3）線粒體蛋白質的合成,半自主性；mRNA沒有5’端的帽子

13、結構，起始密碼直接位于mRNA的5’端；不同生物的線粒體的核糖體從55S—80S大小不等，由兩個亞基組成．每個亞基有一條rRNA分子；tRNA可以識別反密碼子第三位置上的4個核苷酸（A、U、G、C）中的任何一個，這樣就大大擴大了tRNA對密碼子的識別范圍；線粒體的遺傳密碼與通用密碼不同。,線粒體內100多種蛋白質中，約有10種是線粒體本身 合成的，包括細胞色素氧化酶亞基、ATP酶亞基和細胞色素b亞基。 　∴線粒體的蛋白是由線粒體

14、本身和核基因共同編碼的是一種半自主性的細胞器。,線粒體與細胞質翻譯系統(tǒng)中密碼子使用情況比較,（4）人類的線粒體基因病,目前已發(fā)現(xiàn)的線粒體基因病不多(<10 種)，大多為神經-肌肉系統(tǒng)的病變。如：Leber 遺傳性視神經病 Leber遺傳性視神經病是被證實的第一種母系遺傳的疾病，至今尚未發(fā)現(xiàn)一個男性患者將此病傳給后代。,臨床癥狀,雙側視神經萎縮、壞死引起中央視力迅速喪失.,主要癥狀,伴隨癥狀,,神經傳導缺陷、震顫、肌張

15、力降低.,,,MERRF綜合征,MERRF綜合征是一種罕見的、異質性的母系遺傳病。典型為8344 bp突變，即MTTK*MERRF 8344G ，導致tRNALys改變，使蛋白質合成受阻。,10.5 葉綠體遺傳及其分子基礎,1、衣藻的葉綠體遺傳,Sager的見解：由于mt+細胞中存在限制-修飾酶系，使來自mt-的葉綠體DNA被降解,,2、葉綠體遺傳的分子基礎,（1） 葉綠體基因組,裸露的環(huán)狀雙螺旋分子；不含5‘-甲基胞嘧啶（核內25

16、%的胞嘧啶是甲基化的）；大多數存在兩個反向重復排列順序，單鏈復性時形成兩個大小不等的單鏈環(huán)；葉綠體DNA能自我復制；,⑤葉綠體基因組含有自己的轉錄翻譯系統(tǒng)；可以轉錄mRNA、tRNA、rRNA，合成自己的核糖體。a.核糖體為70S = 50S+30S亞基。rRNA為 16S，23S，4.5S，5S。b.tRNA，30多種tRNA，有些同功tRNA是由不同基因編碼；⑥具有一整套合成蛋白質的結構和場所； ⑦有內含子。,（2） 葉綠體

17、DNA的物理圖譜及基因組成,地錢ctDNA的物理圖譜,衣藻（Chlamydomonas reinhardi）的葉綠體基因組 a. ct DNA物理圖：由不同限制性內切酶（EcoRI、BamHI和Bgl II）處理所得的ct DNA　物理圖，用三個同心圓環(huán)表示。b. ct DNA遺傳學圖：標記了一些抗生素抗性位點和標記基因：ap. DNA分子在葉綠體　膜上的附著點；ac2、ac

18、1. 醋酸缺陷型；sm2、sm3. 鏈霉素抗性；spc. 螺旋霉素抗性等。,,玉米和菠菜的葉綠體基因組圖,玉米葉綠體DNA,（3） 葉綠體遺傳系統(tǒng)與核遺傳系統(tǒng)的關系,葉綠體基因組有其自主復制的遺傳特征，但同時還需要核遺傳系統(tǒng)提供編碼信息。葉綠體蛋白質的合成來源可以分為3類：,由葉綠體DNA編碼，在其70s核糖體上合成; 光系統(tǒng)I P700 Chla蛋白質 相對分子質量為3.2x104的膜蛋白質pbA 2. 由

19、核DNA編碼; 光系統(tǒng)II Chl a/b蛋白質 3. 由核DNA與葉綠體DNA共同控制的。 二磷酸核酮糖羧化酶的大小亞基 ATP合成酶,10.6 核外遺傳與植物雄性不育,概念：植物花粉敗育的現(xiàn)象稱為植物雄性不育性(male sterility)。特點：雄蕊發(fā)育不正常，不能產生可育花粉;雌蕊發(fā)育正常，可以接受正常的花粉而受精結實。鑒別：花藥瘦小、空癟、呈箭頭狀；花粉皺縮、空癟、含淀粉很少或

20、無。種類：(1)生理上不協(xié)調或某些環(huán)境因素造成的，不能遺傳 (2)染色體的雄性不育：由于染色體數目、性質上的不協(xié)調所造成。多為遠緣雜交種 (3)可遺傳的雄性不育：由核、質基因的作用,1、可遺傳的雄性不育的類型,（1） 核不育型 由細胞內核基因控制，遺傳方式遵循孟德爾規(guī)律。正?？捎驗轱@性Ms，雄性不育基因為隱性ms。,生產上難被利用,﹡水稻光敏核不育材料：　長日照條件下為

21、不育(＞14h，制種)；　短日照條件下為可育(＜13.75h，繁種)。﹡水稻溫敏核不育材料：?。?8℃，不育；?。?3-24℃育性轉為正常。,目前發(fā)現(xiàn)的光、溫敏核不育材料提供了一種解決上述問題的可能性：,1973年，石明松在晚粳農墾58中發(fā)現(xiàn)“湖北光敏核不育水稻－農墾58S” 。 　　“農墾58S”在長日照條件下為不育，短日照下為可育?可將不育系和保持系合二為一?提出了生產雜交種子的“二系法”。,（2） 質－核不育型,由細胞質

22、基因和核基因互作所控制的不育類型。,核質互作型雄性不育基因型的表型綜合表,質核不育遺傳示意圖,可將各種雜交組合歸納為以下三種情況：?、?　S(rr)×N(rr) ? S(rr)中，F(xiàn)1表現(xiàn)不育。　　其中：N(rr)個體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，稱為保持系(B)。　　S(rr)個體由于能夠被N(rr)個體所保持，其后代全部為穩(wěn)定不育的個體，稱為不育系(A)。,②.　S(rr)×N(RR)或S(RR)

23、?S(Rr)中，F(xiàn)1全部正常可育?！　(RR)或S(RR)個體具有恢復育性的能力，稱為恢復系(R)。?、?　S(rr)×N(Rr)或S(Rr) ? S(Rr) + S(rr)中，F(xiàn)1表現(xiàn)育性分離?！　(Rr)或S(Rr) + S(rr)具有雜合的恢復能力，稱恢復性雜合體。,生產上的應用：　　質核型不育性由于細胞質基因與核基因間的互作，故既可以找到保持系 ?不育性得到保持、也可找到相應恢復系?育性得到恢復，實現(xiàn)三系配

24、套。,同時解決不育系繁種和雜種種子生產的問題：　繁種：A×B　?　A　制種：A×R　?　F1,水稻三系雜種優(yōu)勢的利用：1973年，實現(xiàn)水稻三系配套、大田生產應用。1981年，獲國家第一個特等發(fā)明獎，以第一個　　　　農業(yè)技術專利轉讓美國。1997年，雜交稻種植面積為2.60億畝（1732.5　　　　萬ha），約占水稻面積的62.84%，　　　　總產1.22億噸，單產468.67kg/畝（7.03噸/ha

25、），比全國　　　　水稻平均產量增11.17%。雜交稻制種156.9萬畝（10.46　　　　萬ha），制種平均產量為181.33kg/畝（2.72噸/ha）?！　∧壳埃Ｄ攴N植面積約為1500萬ha，約占水稻面積的58%，產量占66%。至2004年，雜交稻累計種植面積為4億ha，增產糧食6億噸，可多養(yǎng)活6000多萬人口，社會和經濟效益十分顯著。,中國工程院院士、“雜交水稻之父” 袁隆平先生,油菜三系雜種優(yōu)勢的利用：1972年，傅廷

26、棟等發(fā)現(xiàn)“波里馬”油菜細胞質雄性不育；1976年，湖南農科院首先實現(xiàn)“玻里馬”雄性不育的三系配套。1980年，李殿榮等發(fā)現(xiàn)“陜2A”油菜細胞質雄性不育；1983年，實現(xiàn)“陜2A”油菜雄性不育的三系配套；1998年，我國雜種油菜種植面積為191.5萬公頃 ，約占油菜　　　　總面積28.7 ％。目前，我國油菜種植面積約1億畝，雜交油菜種植面積約占油菜　　　總面積的60％以上，雜交油菜的研究和應用均處于國際