細(xì)角螺雄性生殖系統(tǒng)的研究【開(kāi)題報(bào)告+文獻(xiàn)綜述+畢業(yè)設(shè)計(jì)】

1、<p><b>　　本科畢業(yè)論文系列</b></p><p><b>　　開(kāi)題報(bào)告</b></p><p><b>　　水產(chǎn)養(yǎng)殖</b></p><p>　　細(xì)角螺雄性生殖系統(tǒng)的研究</p><p>　　一、選題的背景與意義</p><p>　

2、　細(xì)角螺Hemifusus ternatanus(Gmelin)為海洋單殼類,屬新腹足目(Neogastropoda),盔螺科(Galeodidae),主要分布在我國(guó)東南沿海和日本海域。細(xì)角螺是一種生長(zhǎng)在潮下帶深水區(qū)的海珍品,成螺體大肉肥,味道鮮美獨(dú)特,具有滋補(bǔ)功效,在市場(chǎng)上的價(jià)格一向居高不下,一般為120~200元/kg，屬于名貴海鮮,具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和市場(chǎng)開(kāi)發(fā)潛力。</p><p>　　細(xì)角螺通常生活在潮下

3、帶水深10～70 m 泥質(zhì)沙海底,需采用拖網(wǎng)才能捕獲,同時(shí)天然野生的種群密度低,成螺的生長(zhǎng)周期長(zhǎng),捕獲不易。加之近年來(lái)由于過(guò)度采捕和近海環(huán)境的污染,導(dǎo)致了我國(guó)沿海細(xì)角螺資源日益枯竭, 因此，用顯微和亞顯微水平上對(duì)其進(jìn)行精巢及精子發(fā)生的研究，為該種的人工育苗、增養(yǎng)殖、資源保護(hù)以及開(kāi)發(fā)利用，提供基礎(chǔ)繁殖生物學(xué)方面的參考數(shù)據(jù)和理論依據(jù)，對(duì)漁業(yè)的持續(xù)發(fā)展有著重要意義。</p><p>　　目前國(guó)內(nèi)外對(duì)細(xì)角螺的研究報(bào)道較少

4、。其中包括細(xì)角螺體內(nèi)神經(jīng)鞘脂類的組成和結(jié)構(gòu)（Mishima Y，1997;Hayashi A，1997;Kishine H，1995;Kishine H，2001），另外對(duì)細(xì)角螺早期的生長(zhǎng)和取食情況（Hamada S，1974)、砷在細(xì)角螺體內(nèi)分布及含量（Phillips D.J.H，1986)也有報(bào)道。此外，在海水貝類體內(nèi)凝集素的研究中，提到細(xì)角螺體內(nèi)沒(méi)有凝集素（See R.C，1986）。與細(xì)角螺同一屬的管角螺的

5、報(bào)道同樣較少，Morton B（1985）研究了管角螺的攝食喜好。翌年，Morton B（1986）又研究了管角螺的繁殖、幼體生長(zhǎng)、攝食及饑餓對(duì)其幼體的影響，同年，Phillips D J H（1986）做了管角螺呼吸和循環(huán)方面的動(dòng)力學(xué)研究。之后，Morton又報(bào)道了管角螺幼體的生長(zhǎng)及幼體間殘殺對(duì)幼體生長(zhǎng)的意義。</p><p>　　國(guó)內(nèi)對(duì)細(xì)角螺的研究報(bào)道更少,從1994至今，只有寥寥數(shù)篇。許章程研究了細(xì)角螺的繁

6、殖習(xí)性和生態(tài)條件對(duì)幼螺生長(zhǎng)的影響（2006，2009）。梁海鷹報(bào)道了細(xì)角螺體內(nèi)不同組織的同工酶類型（2007）。曹伏君把細(xì)角螺與管角螺的核型進(jìn)行了對(duì)比（2008）。</p><p>　　有關(guān)軟體動(dòng)物在生殖系統(tǒng)方面的研究比較多，種類也較豐富。包括海灣扇貝性腺的發(fā)育（沈決奮等，1996）, 蝦夷扇貝雄性生殖系統(tǒng)的研究（陳立江等，1999）, 貽貝生殖系統(tǒng)的研究（陳立江等，1999；李太武等，1999）,香螺雄性生殖系

7、統(tǒng)的研究（高巖等，2004）,毛嵌線螺生殖系統(tǒng)的研究（周永燦等，2000）, 泥螺生殖系統(tǒng)及精子發(fā)生的研究（應(yīng)雪萍等，2002）,等。 </p><p>　　迄今為止，未見(jiàn)國(guó)內(nèi)學(xué)者關(guān)于細(xì)角螺雄性生殖系統(tǒng)研究的詳盡報(bào)道。因此，本文在顯微和亞顯微水平上對(duì)其進(jìn)行進(jìn)行研究，為該種的人工育苗、增養(yǎng)殖、資源保護(hù)以及開(kāi)發(fā)利用，提供基礎(chǔ)繁殖生物學(xué)方面的參考數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。</p><p>　　二、研究的基

8、本內(nèi)容與擬解決的主要問(wèn)題</p><p>　?。ㄒ唬┭芯康闹饕獌?nèi)容</p><p>　　1.細(xì)角螺雄性生殖系統(tǒng)的解剖學(xué)觀察與描述，并繪制雄性生生殖系統(tǒng)模式圖。</p><p>　　2.細(xì)角螺雄性生殖系統(tǒng)殖組織學(xué)觀察與描述。</p><p>　　3.細(xì)角螺精巢發(fā)育的組織學(xué)觀察，總結(jié)其周期性的變化規(guī)律。</p><p>&

9、lt;b>　?。ǘM解決的問(wèn)題</b></p><p>　　了解細(xì)角螺雄性生殖系統(tǒng)的主要結(jié)構(gòu)，精巢的發(fā)育情況，判斷繁殖的時(shí)間和條件，為人工育苗提供理論依據(jù)。</p><p>　　三、研究的方法與技術(shù)路線：</p><p><b>　?。ㄒ唬┭芯糠椒?lt;/b></p><p><b>　　1.解

10、剖學(xué)研究：</b></p><p>　　細(xì)角螺雄生殖系統(tǒng)解剖，活體解剖，用鑷子從殼中取出完整的標(biāo)本，置于解剖鏡下，觀察分離整個(gè)生殖系統(tǒng)，觀察其形態(tài)，并繪制生殖系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)模式圖。</p><p><b>　　2.組織學(xué)研究：</b></p><p>　　常規(guī)石蠟切片技術(shù)研究細(xì)角螺雄生殖系統(tǒng)的組織學(xué)，分析生殖系統(tǒng)各部分的結(jié)構(gòu)、性腺的發(fā)育

11、分期等。</p><p>　　對(duì)于樣品螺，進(jìn)行周期性的性腺采樣，測(cè)量標(biāo)本后，將殼打碎，取出生殖系統(tǒng)，分段取新鮮組織，用Bouin’s液固定24h，進(jìn)行梯度酒精脫水，石蠟包埋，連續(xù)切片，用蘇木精和伊紅進(jìn)行常規(guī)H.E染色，在顯微鏡下觀察拍照，最后對(duì)圖片的分析處理。</p><p><b>　?。ǘ┘夹g(shù)路線：</b></p><p>　　四、研究的

12、總體安排與進(jìn)度</p><p>　　2009.12-2009.12 畢業(yè)論文選題</p><p>　　2009.12-2010.03 進(jìn)行文獻(xiàn)查閱和資料收集,制定具體研究計(jì)劃和實(shí)施方案,實(shí)驗(yàn)器材的準(zhǔn)備及熟悉基本的實(shí)驗(yàn)操作</p><p>　　2010.03-2010.04 撰寫(xiě)綜述、開(kāi)題報(bào)告</p><p>　　2010.04-2010

13、.05 開(kāi)題答辯</p><p>　　2010.05-2010.12 具體實(shí)驗(yàn)，包括取樣、解剖學(xué)觀察研究、組織學(xué)觀察研究等</p><p>　　2010.12-2011.03 數(shù)據(jù)和材料整理、分析，完成兩篇外文翻譯及論文撰寫(xiě)</p><p>　　2011.03-2011.05 論文提交并答辯</p><p>　　五、主要參考文獻(xiàn)： &

14、lt;/p><p>　　[1]曹伏君,李長(zhǎng)玲,羅杰,等.管角螺、細(xì)角螺的核型研究[J]. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào),2008,28(01):15-18</p><p>　　[2]陳立江,寧淑香,李春茂,等.蝦夷扇貝雄性生殖系統(tǒng)的組織學(xué)研究[J].水產(chǎn)科學(xué),1999,18(2):7-11</p><p>　　[3]鄧道貴,談奇坤.褶紋冠蚌精子發(fā)生的研究[J].水生生物學(xué)報(bào),200

15、0,24(1):63-66</p><p>　　[4]高 巖, 侯 林.香螺雄性生殖系統(tǒng)的顯微結(jié)構(gòu)研究[J].水產(chǎn)科學(xué),2004,23(1):10-13</p><p>　　[5]李太武,蘇秀榕,李春茂,等.貽貝雄性生殖系統(tǒng)的組織學(xué)和超微結(jié)構(gòu)[J].動(dòng)物學(xué)研究,1999,20(3):168-171</p><p>　　[6]梁海鷹,曹伏君,張亮珠,等.細(xì)角螺幾種組織

16、的同工酶分析[J].吉首大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2007,28(05):87-91</p><p>　　[7]李芳遠(yuǎn),馮永勤,吳洪流,等.塔形馬蹄螺雄性生殖系統(tǒng)的組織學(xué)研究[J].海南大學(xué)學(xué)報(bào)自然科學(xué)版, 2008, 26(2):153-156</p><p>　　[8]任素蓮,王德秀,繩秀珍,等.櫛孔扇貝精子形成中的核變化與頂體形成[J].青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 1999,29(4):591

17、-594</p><p>　　[9]任素蓮,王德秀,繩秀珍等.櫛孔扇貝受精過(guò)程的細(xì)胞學(xué)觀察[J].海洋湖沼通報(bào),2000,(1):24-29</p><p>　　[10]沈決奮,楊愛(ài)國(guó),燕敬平.海灣扇貝性腺發(fā)育的初步研究[J].海洋與湖沼,1996,27(6):632-636</p><p>　　[11]許章程,王初升,張玉生.細(xì)角螺的繁殖生態(tài)條件及繁殖習(xí)性[J].

18、水產(chǎn)學(xué)報(bào),2006,30(06) :848-851</p><p>　　[12]許章程,金亮,宋普慶,等.溫度和鹽度與細(xì)角螺幼體生存生長(zhǎng)及發(fā)育的關(guān)系[J].臺(tái)灣海峽, 2009,28(02):266-271 </p><p>　　[13]應(yīng)雪萍,陳鳥(niǎo),華恩寵,等.泥螺生殖系統(tǒng)的組織學(xué)研究[J].東海海洋, 2002,20(3):24-31</p><p>　　[14

19、]嚴(yán)云志,談奇坤,陳士超,等.中國(guó)圓田螺典型精子及其發(fā)生的超微結(jié)構(gòu)研究[J].水生生物學(xué)報(bào),2004,28(1):45-51 </p><p>　　[15]周永燦,陳國(guó)華,蘇永.毛嵌線螺生殖系統(tǒng)的解剖學(xué)和組織學(xué)研究[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào),2000,24(5):393-398.</p><p>　　[16]Chung S .R, Kim J. H, Young A. S, et al. Studi

20、es on lection from Marine Shella (Ⅲ):Screening of Lectin-like Agglutinins from Marine Shells [J].Arch Pharm Res,1986,9(4):201-203 </p><p>　　[17]Erkan M, Sousa M. Fine structural study of the spermatogenic cy

21、cle in Pitar rudis and Chamelea gallina(Mollusca, Bivalvia, Veneridae)[J]. Spermatogenic in Veneridae, 2002, 34(2):262-272 </p><p>　　[18]Hamada S. Growth and Feeding of Hemifusus ternatanus in Early Crawling

22、 Stage [J]. The Japanese journal of malacology, 1974,33(2):75-79 </p><p>　　[19]Hayashi A, Kishine H. Comparative Biochemical Studies on Lipids of Five Gastropods (Mollusca) : Structures and Compositions of L

23、ong-chain Bases of Sphingolipids[J].The Japanese journal of malacology,1997,56(2):157-167</p><p>　　[20]Kishine H, Mishima Y, Hayashi A. Structural determination of longchain bases of ceramide aminoethylphosp

24、honate, Hemifusus ternatanus[J]. Yukagaku, 1995, 44(11):977-984</p><p>　　[21]Kishine H, Hayashi A, Morita M. Sphingolipids of Hemifusus ternatanus. IV [J]. Nihon Yuka Gakkai Nenkai Koen Yoshishu, 2001,40(1):

25、69</p><p>　　[22]Morton B. Reproduction, juvenile growth, consumption and the effects of starvation upon the South China Sea whelk Hemifusus tuba(Gmelin)(Prosobranchia Melongenidae)[J]. Journal of Experimenta

26、l Marine Biology and Ecology, 1986, 102:257-280</p><p>　　[23]Morton B. Juvenile growth of the South China Sea whelk Hemifusus tuba(Gmelin) (Prosobranchia: Melongenidae) and the importance of sibling cannibal

27、ism in estimates of consumption[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1987, 109:1-14</p><p>　　[24]Mishima Y, Kishine H, Hayashi  A. Sphingolipids of Hemifusus ternatanus ceramid

28、e monohexosides and ceramide amino ethylphosphonate of the viscer [J] Yukagaku, 1997, 46(1):39-49 </p><p>　　[25]Phillips D. J. H, Epledge M. H. D. Dstribution of inorganic and total arsenicin tissues of

29、 the marine gastropod Hemifusus ternatanus[J].Marine Ecology-Progress series,1986,34:261-266</p><p>　　[26]Phillips D. J. H, Depledge M. H. Circulation, respiration and fluid dynamics in the gastropod mollusc

30、, Hemifusus tuba(Gmelin)[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1986, 95(1):1-13</p><p><b>　　畢業(yè)論文文獻(xiàn)綜述</b></p><p><b>　　水產(chǎn)養(yǎng)殖</b></p><p><b&

31、gt;　　細(xì)角螺的研究概述</b></p><p>　　摘要：細(xì)角螺，主要分布在我國(guó)東南沿海和日本海域。細(xì)角螺是一種生長(zhǎng)在潮下帶深水區(qū)的海珍品，成螺體大肉肥，味道鮮美獨(dú)特，具有滋補(bǔ)功效，有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，在市場(chǎng)上的價(jià)格一向居高不下，具有很大的市場(chǎng)開(kāi)發(fā)潛力。細(xì)角螺為雌雄異體，四月份便進(jìn)入繁殖盛期，一直到5月底結(jié)束。細(xì)角螺繁殖能力較低。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)于細(xì)角螺的精巢和精子的發(fā)生的研究少之又少。</p&g

32、t;<p>　　關(guān)鍵詞：管角螺；生物學(xué)特征；繁殖習(xí)性；生殖系統(tǒng)的研究；經(jīng)濟(jì)價(jià)值</p><p>　　細(xì)角螺Hemifusus ternatanus (Gmelin)俗稱角螺（蔡英亞，1979），是淺海較大型經(jīng)濟(jì)螺類。細(xì)角螺是一種生長(zhǎng)在潮下帶深水區(qū)的海珍品，成螺體大肉肥,味道鮮美獨(dú)特，具有滋補(bǔ)功效，在肌肉中糖蛋白有顯著的抗癌活性（傅余強(qiáng)等，2000），有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，在市場(chǎng)上的價(jià)格一向居高不下，具有

33、很大的市場(chǎng)開(kāi)發(fā)潛力。</p><p>　　細(xì)角螺通常生活在潮下帶水深10~70 m 泥質(zhì)沙海底,需采用拖網(wǎng)才能捕獲，同時(shí)天然野生的種群密度低，成螺的生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，捕獲不易。加之近年來(lái)的過(guò)度采捕和近海環(huán)境的污染，導(dǎo)致了我國(guó)沿海細(xì)角螺資源日益枯竭，因此加強(qiáng)細(xì)角螺種質(zhì)資源的保護(hù)，開(kāi)展人工繁殖育苗和養(yǎng)殖的實(shí)驗(yàn)研究有著重要意義。</p><p><b>　　1 生物學(xué)特征</b>

34、</p><p><b>　　1.1 分布、棲息</b></p><p>　　細(xì)角螺為海洋單殼類，屬新腹足目(Neogastropoda) ， 盔螺科( Galeodidae) ， 主要分布在我國(guó)東南沿海和日本海域，屬暖水性種類，生活在潮下帶近海10~70 m的軟泥和泥沙質(zhì)的海底。細(xì)角螺的生活方式為底棲型，喜歡潛沙生活。</p><p><

35、;b>　　1.2 形態(tài)特征</b></p><p>　　細(xì)角螺殼質(zhì)堅(jiān)厚，殼表有被有黃褐色或淡棕色細(xì)密而短的茸毛殼皮（曹伏君等，2008）。成體殼高為9.7~22.7cm，殼寬6.3~14.6cm，螺體一般有7~8個(gè)體螺層（潘英等，2008），螺魘厚而實(shí)，具有較強(qiáng)的閉合能力，可保存水分時(shí)間較長(zhǎng)，因此具有較強(qiáng)的耐干露能力。</p><p><b>　　2 繁殖習(xí)性&

36、lt;/b></p><p><b>　　2.1 繁殖季節(jié)</b></p><p>　　在浙江海域，每年5月中旬，水溫達(dá)到 20~26 ℃，細(xì)角螺開(kāi)始進(jìn)入繁殖期，到6月份水溫上升達(dá)到26～ 28 ℃，產(chǎn)卵結(jié)束，一年僅繁殖一次，繁殖期是5~6月份，水溫為24~28 ℃。北部灣沿海地處亞熱帶氣候，3月底的水溫就能達(dá)到20 ℃。</p><p>

37、;<b>　　2.2 交配產(chǎn)卵</b></p><p>　　細(xì)角螺為雌雄異體，僅通過(guò)外殼難以分辨，但在繁殖季節(jié)可根據(jù)軟體部交接器形態(tài)、腹足口等特征加以區(qū)分，自然條件下的群體，雌性的個(gè)體遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于雄性，約為10：1，從象山、玉環(huán)捕撈上來(lái)的野生螺證實(shí)了這一點(diǎn)。細(xì)角螺交配時(shí)，雄性個(gè)體主動(dòng)，趨近雌體時(shí)陰莖屢次伸縮，觸到雌性后便將足的部分搭在雌體貝殼上，頭部伸長(zhǎng)，將陰莖插入陰道口，交配時(shí)間持續(xù)較長(zhǎng)，達(dá)數(shù)

38、小時(shí)至幾十小時(shí)，雌性細(xì)角螺通過(guò)交配，把精子儲(chǔ)存于生殖管道內(nèi)，待卵子排出后完成受精（許章程等，2006）。</p><p>　　雌螺一般在交配后，部分個(gè)體便可產(chǎn)卵，有些個(gè)體在數(shù)小時(shí)后進(jìn)行，多數(shù)個(gè)體在夜間或者黎明產(chǎn)卵。產(chǎn)卵時(shí)，親螺通過(guò)一系列肌肉的收縮、舒張緊縮，將卵囊從腹足口擠出成形（柯才煥等，1991），并附著于基質(zhì)上。不同雌螺常集中產(chǎn)卵，形成卵囊群。每個(gè)親螺產(chǎn)卵時(shí)間較長(zhǎng)，可達(dá)幾個(gè)至十幾個(gè)小時(shí)，每個(gè)卵囊產(chǎn)出的間隔時(shí)

39、間可達(dá)幾十分鐘，在產(chǎn)卵過(guò)程中，親螺如受到驚動(dòng)，則停止產(chǎn)卵，恢復(fù)時(shí)間幾小時(shí)到幾天不等（梁海鷹等，2007）。產(chǎn)完卵的親螺攝食欲望強(qiáng)，需要多投餌料。</p><p>　　3軟體動(dòng)物生殖系統(tǒng)的研究</p><p>　　3.1 生殖系統(tǒng)的研究</p><p>　　有關(guān)軟體動(dòng)物在生殖系統(tǒng)方面的研究比較多，種類也豐富。主要有：海灣扇貝性腺的發(fā)育（沈決奮等，1996）, 蝦夷扇貝

40、雄性生殖系統(tǒng)的研究（陳立江等，1999）, 貽貝生殖系統(tǒng)的研究（陳立江等，1999；李太武等，1999）, 香螺雄性生殖系統(tǒng)的研究（高巖等，2004）,毛嵌線螺生殖系統(tǒng)的研究（周永燦等，2000）, 泥螺生殖系統(tǒng)及精子發(fā)生的研究（應(yīng)雪萍等，2002）等。然而在細(xì)角螺精巢方面的研究卻是空白。</p><p>　　研究生殖系統(tǒng)的主要方法為：首先采樣，在分為解剖學(xué)觀察和組織學(xué)觀察。解剖學(xué)觀察主要是對(duì)活體的解剖，分析精巢

41、的組成，并繪制出精巢結(jié)構(gòu)模式圖。組織學(xué)觀察常用石蠟切片技術(shù)研究精巢的各部分結(jié)構(gòu)和發(fā)育情況。</p><p>　　3.2細(xì)角螺雄性生殖系統(tǒng)的組成</p><p>　　雄性的生殖系統(tǒng)主要由精巢和生殖導(dǎo)管兩部分組成，生殖導(dǎo)管由貯精囊、輸精管和陰莖構(gòu)成。</p><p>　　精巢位于肝臟表面，螺旋狀，與肝臟伴行，位于第1~2個(gè)螺層。貯精囊是貯存精子的組織，位于精巢下一螺旋內(nèi)

42、側(cè)。輸精管上連貯精囊，末端與陰莖相連，是精子的輸出通道。陰莖即雄性交配器，肌肉質(zhì)，可伸縮，位于足的右側(cè)。</p><p><b>　　4 經(jīng)濟(jì)價(jià)值</b></p><p>　　細(xì)角螺的經(jīng)濟(jì)價(jià)值主要體現(xiàn)為營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值。細(xì)角螺軟體部分多粗脂肪中脂肪酸含量齊全，多不飽和脂肪酸比例高，對(duì)人體具有明顯的降血脂、降血壓、提高生物膜液態(tài)性、抗腫瘤和免疫調(diào)節(jié)作用，能明顯的降低心

43、血管疾病的發(fā)生幾率（航曉敏，2001；James M J et al，2000；Belluuzzi A L，1996；Stoll A L，1999）。此外D.J.H.Phillips（1986）關(guān)于細(xì)角螺組織中的無(wú)機(jī)鹽與總砷的含量分析也證實(shí)了這一點(diǎn)。</p><p>　　許多科學(xué)家關(guān)于細(xì)角螺同屬的管角螺的研究也證實(shí)了角螺的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值。朱愛(ài)意等對(duì)東極海區(qū)野生管角螺軟體部營(yíng)養(yǎng)成分進(jìn)行了分析，表明管角螺軟體部干

44、品(DS)的粗蛋白含量達(dá)80.77%（朱愛(ài)意等，2008），蛋白質(zhì)中檢出含有17種氨基酸，氨基酸含量達(dá)軟體部干重的51.2%。其必需氨基酸的構(gòu)成比例基本符合FAO/WHO模式（竺俊全等，2005）；角螺賴氨酸含量為34.2mg·g-1(DS)，對(duì)于以谷物為主食的人來(lái)說(shuō)攝入賴氨酸有利于提高食物營(yíng)養(yǎng)的利用率。管角螺的厴具燥濕收斂、清熱解毒作用，螺殼可作為觀賞物品，傅余強(qiáng)等對(duì)管角螺肌肉中性糖蛋白研究發(fā)現(xiàn)其對(duì)小鼠的S180腫瘤有明顯的

45、抑制作用，作用效果與環(huán)磷酰胺相似（傅余強(qiáng)等，2002）。</p><p>　　分析結(jié)論為細(xì)角螺是一種高蛋白低脂肪、具有優(yōu)良保健和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的食品。</p><p><b>　　5 展望</b></p><p>　　綜上所述，目前國(guó)內(nèi)外對(duì)于細(xì)角螺的研究還很少，而關(guān)于細(xì)角螺的生殖系統(tǒng)的研究更是沒(méi)有。國(guó)內(nèi)對(duì)細(xì)角螺的研究報(bào)道從1994至今，只有4篇。許章

46、程研究了細(xì)角螺的繁殖習(xí)性和生態(tài)條件對(duì)幼螺生長(zhǎng)的影響（2006，2009）。梁海鷹報(bào)道了細(xì)角螺體內(nèi)不同組織的同工酶類型（2007）。曹伏君把細(xì)角螺與管角螺的核型進(jìn)行了對(duì)比（2008）。相比其他腹足類如管角螺、波部東風(fēng)螺、方斑東風(fēng)螺個(gè)方面的研究已經(jīng)比較全面，細(xì)角螺的研究工作才剛剛起步，隨著自然環(huán)境的污染加劇，生存環(huán)境的持續(xù)惡化和人們過(guò)度捕撈，野生的細(xì)角螺數(shù)量急劇下降，遠(yuǎn)遠(yuǎn)無(wú)法滿足人們的日常需要，因此人工育苗是必然的趨勢(shì)，這就需要更多關(guān)于細(xì)角

47、螺育種方面的研究，本課題是在顯微和亞顯微水平上對(duì)細(xì)角螺的精巢及精子進(jìn)行研究，為該種的人工育苗、增養(yǎng)殖、資源保護(hù)以及開(kāi)發(fā)利用，提供基礎(chǔ)繁殖生物學(xué)方面的參考數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。 </p><p><b>　　參考文獻(xiàn)</b></p><p>　　[1]包振民,胡景杰,姜明,等.皺紋盤(pán)鮑精子的超微結(jié)構(gòu).青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào),1998,28(2):283-287 </p>

48、<p>　　[2]曹伏君,李長(zhǎng)玲,羅杰,等.管角螺、細(xì)角螺的核型研究[J]. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào),2008,28(01):15-18</p><p>　　[3]陳寅山,饒小珍.溝紋巴非蛤精子發(fā)生過(guò)程的超微結(jié)構(gòu)觀察.海洋科學(xué),2006,30(8):28-33</p><p>　　[4]陳立江,寧淑香,李春茂等.蝦夷扇貝雄性生殖系統(tǒng)的組織學(xué)研究[J].水產(chǎn)科學(xué),1999,18(2)

49、:7-11</p><p>　　[5]鄧道貴,談奇坤.褶紋冠蚌精子發(fā)生的研究[J].水生生物學(xué)報(bào),2000,24(1):63-66</p><p>　　[6]高 巖, 侯 林.香螺雄性生殖系統(tǒng)的顯微結(jié)構(gòu)研究[J].水產(chǎn)科學(xué),2004,23(1):10-13</p><p>　　[7]代培芳,饒小珍,陳寅山.菲律賓蛤仔的精子發(fā)生和精子超微結(jié)構(gòu)[J].動(dòng)物學(xué)志,2004

50、,39(2):26-32</p><p>　　[8]李太武.貽貝雄性生殖系統(tǒng)的組織學(xué)和超微結(jié)構(gòu)[J].動(dòng)物學(xué)研究,1999,20(3):168-171</p><p>　　[9]梁海鷹,曹伏君,張亮珠,等.細(xì)角螺幾種組織的同工酶分析[J].吉首大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2007,28(05):87-91</p><p>　　[10]李芳遠(yuǎn),馮永勤,吳洪流,等.塔形馬

51、蹄螺雄性生殖系統(tǒng)的組織學(xué)研究[J]. 海南大學(xué)學(xué)報(bào)自然科學(xué)版,2008, 26(2):153-156</p><p>　　[11]任素蓮,王德秀,繩秀珍,等.櫛孔扇貝精子形成中的核變化與頂體形成[J].青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 1999,29(4):591-594</p><p>　　[12]任素蓮,王德秀,繩秀珍等.櫛孔扇貝受精過(guò)程的細(xì)胞學(xué)觀察[J].海洋湖沼通報(bào),2000,〔1):24-29

52、</p><p>　　[13]任素蓮,王如才,王德秀.太平洋牡蠣精子形成的研究[J].青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào),2001,31(4):501-505</p><p>　　[14]沈決奮,楊愛(ài)國(guó),燕敬平.海灣扇貝性腺發(fā)育的初步研究[J].海洋與湖沼,1996,27(6):632-636</p><p>　　[15]孫慧玲,方見(jiàn)光,王清印等.泥蚶精子的超微結(jié)構(gòu)[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào),

53、2000,24(4):297-301.</p><p>　　[16]王運(yùn)濤,吳長(zhǎng)功,謝嘉琳.櫛孔扇貝精子形成過(guò)程的超微結(jié)構(gòu)研究[J].海洋科學(xué),1999,(6):45-47</p><p>　　[17]許章程,王初升,張玉生.細(xì)角螺的繁殖生態(tài)條件及繁殖習(xí)性[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào) ,2006,30(06) :848-851</p><p>　　[18]許章程,金亮,宋普慶,

54、等.溫度和鹽度與細(xì)角螺幼體生存、生長(zhǎng)及發(fā)育的關(guān)系[J].臺(tái)灣海峽, 2009,28(02):266-271 </p><p>　　[19]嚴(yán)云志.中國(guó)圓田螺成熟精子和精子發(fā)生的超微結(jié)構(gòu)研究[D].安徽師范大學(xué), 2002</p><p>　　[20]應(yīng)雪萍,陳鳥(niǎo),華恩寵,等.泥螺生殖系統(tǒng)的組織學(xué)研究[J].東海海洋, 2002, 20(3):24-31</p><p&g

55、t;　　[21]應(yīng)雪萍,姜乃澄,楊萬(wàn)喜.泥螺精子發(fā)生的超微結(jié)構(gòu)研究[J].動(dòng)物學(xué)研究, 2002, 23(5):400-404</p><p>　　[22]袁秀堂,周-兵,楊大佐.墨西哥灣扇貝精子的超微結(jié)構(gòu)[J].動(dòng)物學(xué)雜志, 2003, 38(4):16-19</p><p>　　[23]嚴(yán)云志,談奇坤,陳士超,等.中國(guó)圓田螺典型精子及其發(fā)生的超微結(jié)構(gòu)研究[J].水生生物學(xué)報(bào), 2004

56、,28(1):45-51 </p><p>　　[24]周永燦,陳國(guó)華,蘇永.毛嵌線螺生殖系統(tǒng)的解剖學(xué)和組織學(xué)研究[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2000,24(5):393-398.</p><p>　　[25]竺俊全,楊萬(wàn)喜,焦海峰.疣荔枝螺精子的超微結(jié)構(gòu)[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2005, 29(5):643-648</p><p>　　[26]竺俊全,楊萬(wàn)喜.角蠑螺精子的超微

57、結(jié)構(gòu)[J].浙江大學(xué)學(xué)報(bào)(理學(xué)版), 2005, 32(6):685-691</p><p>　　[27]Chung S .R, Kim J. H, Young A. S, et al. Studies on lection from Marine Shella (Ⅲ):Screening of Lectin-like Agglutinins from Marine Shells [J].Arch Pharm R

58、es,1986,9(4):201-203 </p><p>　　[28]Erkan M, Sousa M. Fine structural study of the spermatogenic cycle in Pitar rudis and Chamelea gallina(Mollusca, Bivalvia, Veneridae)[J]. Spermatogenic in Veneridae, 2002,

59、34(2):262-272 </p><p>　　[29]Hamada S. Growth and Feeding of Hemifusus ternatanus in Early Crawling Stage [J]. The Japanese journal of malacology, 1974,33(2):75-79 </p><p>　　[31]Kishine H, Mishim

60、a Y, Hayashi A. Structural determination of longchain bases of ceramide aminoethylphosphonate, Hemifusus ternatanus[J]. Yukagaku, 1995, 44(11):977-984</p><p>　　[32]Kishine H, Hayashi A, Morita M. Sphingolipi

61、ds of Hemifusus ternatanus. IV [J]. Nihon Yuka Gakkai Nenkai Koen Yoshishu, 2001,40(1):69</p><p>　　[33]Morton B. Juvenile growth of the South China Sea whelk Hemifusus tuba(Gmelin) (Prosobranchia: Melongenid

62、ae) and the importance of sibling cannibalism in estimates of consumption[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1987, 109:1-14</p><p>　　[34]Phillips D. J. H, Epledge M. H. D. Dstribution of

63、 inorganic and total arsenicin tissues of the marine gastropod Hemifusus ternatanus[J].Marine Ecology-Progress series,1986,34:261-266</p><p>　　[35]Phillips D. J. H, Depledge M. H. Circulation, respiration an

64、d fluid dynamics in the gastropod mollusc, Hemifusus tuba(Gmelin)[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1986, 95(1):1-13</p><p><b>　　本科畢業(yè)設(shè)計(jì)</b></p><p><b>　　（2

65、0_ _屆）</b></p><p>　　細(xì)角螺雄性生殖系統(tǒng)的研究</p><p><b>　　目錄</b></p><p><b>　　1引言14</b></p><p><b>　　2材料和方法14</b></p><p><b

66、>　　2.1材料14</b></p><p><b>　　2.2方法14</b></p><p>　　2.2.1解剖學(xué)觀察14</p><p>　　2.2.2組織學(xué)觀察14</p><p>　　2.2.3透射電鏡觀察15</p><p>　　2.2.4掃描電鏡觀察15

67、</p><p><b>　　3結(jié)果15</b></p><p>　　3.1雄性生殖系統(tǒng)15</p><p>　　3.1.1精巢15</p><p>　　3.1.2輸精集合管16</p><p>　　3.1.3儲(chǔ)精囊16</p><p>　　3.1.4輸精管16

68、</p><p>　　3.1.5陰精囊16</p><p>　　3.1.6交接器17</p><p>　　3.2精巢的發(fā)育及分期17</p><p>　　3.2.1增殖期精巢17</p><p>　　3.2.2生長(zhǎng)期精巢17</p><p>　　3.2.3成熟前期精巢17</p

69、><p>　　3.2.4成熟期精巢17</p><p>　　3.2.5排放期精巢17</p><p>　　3.2.6休止期精巢18</p><p>　　3.3細(xì)角螺精子發(fā)生18</p><p>　　3.3.1初級(jí)精原細(xì)胞18</p><p>　　3.3.2次級(jí)精原細(xì)胞18</p&g

70、t;<p>　　3.3.3次級(jí)精母細(xì)胞18</p><p>　　3.3.4次級(jí)精母細(xì)胞19</p><p>　　3.3.5精子細(xì)胞19</p><p>　　3.3.6成熟精子20</p><p><b>　　4討論20</b></p><p>　　4.1雄性生殖系統(tǒng)20&

71、lt;/p><p>　　4.2精巢的類型及分期21</p><p>　　4.3精子發(fā)生21</p><p><b>　　5小結(jié)23</b></p><p>　　致謝錯(cuò)誤!未定義書(shū)簽。</p><p><b>　　參考文獻(xiàn)24</b></p><p&g

72、t;<b>　　圖版說(shuō)明25</b></p><p>　　摘要：本文采用了解剖、組織切片、電鏡等多種技術(shù)對(duì)細(xì)角螺的雄性生殖系統(tǒng)的組成和顯微結(jié)構(gòu)、精巢發(fā)育的規(guī)律、精子發(fā)生過(guò)程各級(jí)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及精子超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了系統(tǒng)的研究。得出的主要結(jié)果如下：細(xì)角螺雄性生殖系統(tǒng)由精巢、輸精管、輸精集合管、儲(chǔ)精囊、陰莖囊、交接器組成。精巢則由不同大小和形狀的精小葉組成。精巢位于螺層的第4~6層，和肝臟緊緊貼在

73、一起，近螺殼一側(cè)，呈螺旋狀。精巢的外壁結(jié)構(gòu)由薄層平滑肌、薄層結(jié)締組織、單層柱狀上皮組成。精巢發(fā)育可分為6個(gè)時(shí)期：增殖期、生長(zhǎng)期、接近成熟期、成熟期、排放期、休止期，依據(jù)是精巢的形態(tài)及生殖細(xì)胞的變化特點(diǎn)。根據(jù)各級(jí)生殖細(xì)胞的細(xì)胞形態(tài)和細(xì)胞核的變化、細(xì)胞器的變化，可將精子發(fā)生過(guò)程劃分為6個(gè)階段：初級(jí)精原細(xì)胞、次級(jí)精原細(xì)胞、初級(jí)精母細(xì)胞、次級(jí)精母細(xì)胞、精細(xì)胞和成熟精子。根據(jù)細(xì)胞核及染色質(zhì)的變化、線粒體的變化、頂體的形成、中心粒及軸絲的形成，精細(xì)

74、胞分可為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ4個(gè)時(shí)期。細(xì)角螺精子屬于修飾型精子，由頭部和尾部構(gòu)成。精子頭部由頂體和細(xì)胞核組成。精子尾部可分為中段、主段及末段三部分，中段是軸絲被線粒體鞘包圍所形成，主段又名糖原顆粒段，糖原顆粒段的出現(xiàn)和長(zhǎng)度上的增加可</p><p>　　關(guān)鍵詞：細(xì)角螺；雄性生殖系統(tǒng)；精子發(fā)生</p><p>　　Abstract：The methods of anatomy, histology

75、 and Transmission electron microscopy(TEM) were used to study on reproductive biology of Hemifusus termatamus. This research was hoped to enrich the content of the knowledge about reproductive biology of gastropoda, and

76、 the provide base data on gastropoda classification and cultivation of the Hemifusus termatamus.The structure of the reproductive system of Hemifusus termatamus was described, as well as the regularity in tdevelopment of

77、 sexgland. Not onl</p><p>　　Keywords: Hemifusus termatamu; male reproductive system; spermatogenesis</p><p><b>　　1引言</b></p><p>　　細(xì)角螺Hemifusus ternatanus（Gmelin）俗稱角螺，是一種

78、生長(zhǎng)在潮下帶深水區(qū)的大型經(jīng)濟(jì)螺類，個(gè)體大螺肉肥嫩，味道鮮美獨(dú)特,而且具有滋補(bǔ)功效，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。近年來(lái)由于市場(chǎng)需求量的增大，加之過(guò)度的采捕和環(huán)境污染加劇，導(dǎo)致了細(xì)角螺資源的日益枯竭。</p><p>　　細(xì)角螺分布區(qū)域比較狹窄，資源比較珍惜，國(guó)內(nèi)外對(duì)細(xì)角螺的研究報(bào)道相對(duì)較少。國(guó)外曾經(jīng)研究過(guò)細(xì)角螺體內(nèi)神經(jīng)鞘脂類的組成和結(jié)構(gòu)（Mishima Y，1997；Hayashi A，1997；Kishine&

79、#160;H，1995、2001）。日本學(xué)者（Hamada S，1974）研究了細(xì)角螺稚螺生長(zhǎng)過(guò)程中的生態(tài)習(xí)性和形態(tài)的變化。細(xì)角螺體內(nèi)砷的分布及含量（Phillips D.J.H，1986）也曾有研究。國(guó)內(nèi)對(duì)細(xì)角螺的研究報(bào)道相對(duì)較少。許章程（2006）研究了細(xì)角螺繁殖習(xí)性和繁殖條件，之后許章程（2009）研究并報(bào)道了生態(tài)條件及對(duì)細(xì)角螺幼螺生長(zhǎng)的影響。曹伏君（2008）細(xì)角螺與管角螺的核型特征進(jìn)行了對(duì)比，梁海鷹（2007）研究報(bào)道了細(xì)角螺

80、體內(nèi)不同組織內(nèi)的同工酶的類型。</p><p>　　關(guān)于細(xì)角螺繁殖生物學(xué)方面的研究較少，相應(yīng)的研究成果和這方面的知識(shí)比較匱乏。本文運(yùn)用解剖學(xué)、組織學(xué)和電鏡技術(shù)對(duì)細(xì)角螺的繁殖生物學(xué)進(jìn)行了研究，希望能為細(xì)角螺的資源保護(hù)、人工育養(yǎng)及增養(yǎng)殖提供基礎(chǔ)繁殖生物學(xué)方面的一些參考數(shù)據(jù)和參考理論，對(duì)漁業(yè)的持續(xù)發(fā)展和對(duì)生態(tài)的保護(hù)有著重要意義。</p><p><b>　　2材料和方法</b&g

81、t;</p><p><b>　　2.1 材料</b></p><p>　　本實(shí)驗(yàn)于2010年5月~2010年12月進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)材料采自舟山和象山港海域，由底拖網(wǎng)所捕撈。實(shí)驗(yàn)解剖所用細(xì)角螺為健康無(wú)損個(gè)體，體重118.43~680.23g，殼高19.58~28.61cm 。共計(jì)解剖細(xì)角螺個(gè)體36只。</p><p><b>　　2.2 方

82、法</b></p><p>　　2.2.1 解剖學(xué)觀察</p><p>　　先對(duì)材料進(jìn)行外形測(cè)量（長(zhǎng)、寬、重），用鐵錘敲碎外殼，使整個(gè)生殖系統(tǒng)裸露，記錄整個(gè)生殖系統(tǒng)不同構(gòu)造的形態(tài)、位置、色澤以及發(fā)育程度等變化并拍照。</p><p>　　2.2.2 組織學(xué)觀察</p><p>　　活體取樣，剪取細(xì)角螺雄性生殖系統(tǒng)各器官組織，用波恩

83、氏液固定10~24h，系列梯度酒精脫水，二甲苯或松油醇透明，石蠟包埋，切片（厚度8~10 μm），H.E染色，用OlympusBX-60熒光顯微鏡觀察，顯微拍照。</p><p>　　2.2.3 透射電鏡觀察</p><p>　　將試驗(yàn)樣本螺置于冰盤(pán)上活體解剖，迅速準(zhǔn)確的取出完整精巢，切下約1 mm3的精巢組織塊，先固定，用0. 1 mol/L、的磷酸緩沖液（pH= 7.4）配制的2.5

84、%戊二醛(4℃) 固定，再用1 %鋨酸(4℃) 后固定1~2h。用乙醇進(jìn)行梯度濃度脫水，然后用采用Epon 812環(huán)氧樹(shù)脂滲透并包埋，接著用POWERTOME XL型超薄切片機(jī)進(jìn)行切片，再用醋酸鈾及檸檬酸鉛雙重染色，最后用H-7650型透射電鏡觀察并拍照記錄。</p><p>　　2.2.4 掃描電鏡觀察</p><p>　　對(duì)實(shí)驗(yàn)細(xì)角螺進(jìn)行活體解剖，取出精液，迅速用0.1mol/L的磷酸

85、緩沖液（pH= 7.4）配制成的2.5%戊二醛（4℃）和1%的鋨酸進(jìn)行雙固定，再經(jīng)過(guò)脫水、干燥、真空離子濺射儀噴金，最后使用KYKY-1000B型掃描電鏡觀察并拍照記錄。</p><p><b>　　3結(jié)果</b></p><p>　　3.1 雄性生殖系統(tǒng)</p><p>　　細(xì)角螺為雌雄異體，從外形上難以區(qū)別。敲開(kāi)外殼后觀察生殖腺，有交接器的

86、為雄性，繁殖季節(jié)可見(jiàn)雄性交接器裸露在外。</p><p>　　細(xì)角螺雄性生殖系統(tǒng)的器官包括精巢、輸精集合管、儲(chǔ)精囊、輸精管（前、中、后段）、陰莖囊、交接器（見(jiàn)圖1）。精巢與肝臟緊緊貼在一起，位于4~6螺層，精巢在靠近螺殼一側(cè)。精巢與肝臟被同一層結(jié)締組織薄膜包裹，隨肝臟螺旋部的旋轉(zhuǎn)而旋轉(zhuǎn)，呈螺旋狀。前輸精管自精巢發(fā)出后經(jīng)圍心腔進(jìn)入外套腔中的儲(chǔ)精囊中。儲(chǔ)精囊明顯膨大起來(lái)呈橢圓狀，隨后是粗大的輸精管，與直腸平行貼在外套

87、腔的內(nèi)壁上，直至外套邊緣與頸部相連處向左前方傾斜伸展進(jìn)入頸部，在跨越外套膜和頸部時(shí)，輸精管變?yōu)槁菪隣?，最后輸精管?jīng)過(guò)右觸角的右后方連接陰莖囊和交接器。</p><p><b>　　圖1 雄性生殖系統(tǒng)</b></p><p>　　Fig.1 The male reproductive system of Hemifusus ternatanus</p>&

88、lt;p><b>　　3.1.1 精巢</b></p><p>　　在非繁殖季節(jié)細(xì)角螺的精巢為薄薄一層，顏色為淡黃色（圖版Ⅰ1）；繁殖季節(jié)細(xì)角螺的精巢迅速增厚，有些與肝臟同厚，顏色變?yōu)榈S色（圖版Ⅰ2）。組織學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)：細(xì)角螺精巢由許多樹(shù)枝狀的生殖管及生殖泡囊組成。生殖管反復(fù)分枝，分枝末端膨大形成泡囊，生殖管及泡囊均可產(chǎn)生精子。精巢的外壁由單層柱狀上皮、薄層平滑肌、薄層結(jié)締組織組成（圖

89、版Ⅰ3）。精巢外壁向精巢內(nèi)部延伸并逐漸變薄而成為了生殖管和生殖泡囊的外壁。生殖管和生殖泡囊的結(jié)構(gòu)相似，外壁由生殖上皮組成，內(nèi)部有精原細(xì)胞、精母細(xì)胞及精細(xì)胞。每個(gè)生殖管中的各個(gè)時(shí)期的生殖細(xì)胞分布相對(duì)較集中，這表明精子發(fā)生的區(qū)域同步化。精巢橫切面觀察，發(fā)現(xiàn)生殖管呈輻射狀發(fā)散，生殖管在緊貼肝臟面匯合，形成輸精集合管。</p><p>　　3.1.2 輸精集合管</p><p>　　輸精集合管又叫

90、輸出集合管，是生殖管的集合體。外形上觀察為土灰色微透明小管，寬約0.05 cm，長(zhǎng)約2.5cm，接通儲(chǔ)精囊。組織學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)，其內(nèi)部由輸精小管和間質(zhì)組織構(gòu)成，根據(jù)結(jié)構(gòu)和功能的不同又可分為兩部分?？拷驳妮斁」軆?nèi)部結(jié)構(gòu)和精巢內(nèi)部相似（圖版Ⅰ4~6），在繁殖期可觀察到其內(nèi)部成團(tuán)的精子細(xì)胞。研究推斷認(rèn)為其不僅有輸送精子的功能還具有自身產(chǎn)生精子的能力?？拷鼉?chǔ)精囊的輸精小管已經(jīng)逐漸融合成為一個(gè)大型的輸精管道，內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化，其表現(xiàn)為：第一，

91、管壁出現(xiàn)松散的肌肉組織；第二，分化出具有纖毛上皮的內(nèi)壁；第三，管壁向腔面形成6個(gè)花瓣?duì)钔黄瘃薨櫍▓D版Ⅰ7）。最接近儲(chǔ)精囊段，輸精管道的6個(gè)花瓣?duì)钔黄瘃薨櫷蝗幌В哂欣w毛上皮的內(nèi)壁依然存在（圖版Ⅰ8）。</p><p><b>　　3.1.3 儲(chǔ)精囊</b></p><p>　　儲(chǔ)精囊為一膨大的橢圓型結(jié)構(gòu)，其顏色為土灰色，長(zhǎng)約0.54cm，寬約0.39 cm，緊貼于肝

92、臟的內(nèi)側(cè)，附著于外套膜上。組織學(xué)研究觀察發(fā)現(xiàn)：整個(gè)儲(chǔ)精囊可分為兩部分，前半部分是一些管狀結(jié)構(gòu)，來(lái)回折疊在一起（圖版Ⅰ9~10），由單層纖毛細(xì)胞構(gòu)成，嗜堿性，染后顯淺藍(lán)色；后半部分組織強(qiáng)嗜酸性，染后顯鮮紅色（圖版Ⅰ11，圖版Ⅱ1）。儲(chǔ)精囊由里向外依次分為分泌上皮、網(wǎng)狀組織、上皮組織。分泌上皮褶皺較多，有密集的微絨毛（圖版Ⅱ2）。上皮組織較薄，是單層柱狀上皮，繁殖期管腔內(nèi)有大量成團(tuán)的精子出現(xiàn)（圖版Ⅱ3）。</p><p&

93、gt;<b>　　3.1.4 輸精管</b></p><p>　　輸精管跨越了外套腔壁及頸部。依據(jù)輸精管的附著部位、彎曲程度和外觀顏色的不同，可把輸精管分為3段，分別為輸精管前段、輸精管中段和輸精管后段。輸精管前段為乳白色，附著在外套膜上，從儲(chǔ)精囊出發(fā)與腸平行沿著外套膜向前延伸，長(zhǎng)約2.08cm，寬約0.21cm，其前部分彎曲呈螺旋狀，后部分呈直線型。輸精管中段為白色，附著在肌肉表層，長(zhǎng)約1

94、.98cm，寬約0.21 cm，呈高度彎曲狀。輸精管后段顏色逐漸變深最后變?yōu)楹谏L(zhǎng)約2. 4cm，寬約0.17cm，呈直線狀。組織學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)：輸精管前段、輸精管中段、輸精管后段的組織結(jié)構(gòu)一致。其結(jié)構(gòu)為中央管道外周都由三層結(jié)構(gòu)組成，分別為外環(huán)肌層（約63μm）、疏松結(jié)締組織層 （約76μm）和內(nèi)環(huán)肌層（約87μm）（圖版Ⅱ4）。觀察的到：輸精管從前段到后段內(nèi)部管道逐漸合并，最后合二為一（圖版Ⅱ5~9）。</p><p

95、><b>　　3.1.5 陰精囊</b></p><p>　　陰精囊為黑色，位于右觸角右下方，呈牛角狀突起。陰精囊基部較寬，頂端較窄。成熟雄性個(gè)體的陰精囊長(zhǎng)約3.24 cm，最寬處約1.41 cm。組織學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)：其內(nèi)部是肌肉質(zhì)，中間夾雜著些許腺體結(jié)構(gòu)（圖版Ⅱ10~12）。</p><p><b>　　3.1.6 交接器</b></p

96、><p>　　交接器是陰莖囊末端伸出的一個(gè)白色膠質(zhì)突起，呈彎鉤形，長(zhǎng)約0.61cm。交配時(shí)雄性細(xì)角螺的交接器伸入雌性個(gè)體的陰道內(nèi)，排出大量的精液。組織學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)：交接器外周包裹著一層疏松纖維組織（約143μm），內(nèi)部可分為管道（約71μm）、致密纖維（約180μm）和腺體（約24μm）（圖版Ⅱ13~14）。剛開(kāi)始管道為2個(gè)，后來(lái)其中一個(gè)管道的內(nèi)部逐漸被細(xì)胞充滿（圖版Ⅱ15），到最后變成了1個(gè)管道，管道的結(jié)構(gòu)是由纖維組

97、織圍成的空腔，沒(méi)有纖毛上皮結(jié)構(gòu)。交接器中腺體（圖版Ⅱ16）的存在可能與交配時(shí)某些物質(zhì)的分泌有關(guān)。</p><p>　　3.2 精巢的發(fā)育及分期</p><p>　　從細(xì)角螺精巢的解剖結(jié)果和切面觀察結(jié)果可得出：細(xì)角螺性成熟過(guò)程中，精巢的形態(tài)及雄性生殖細(xì)胞均呈現(xiàn)有規(guī)律的變化，根據(jù)其變化特點(diǎn)可將精巢分為6個(gè)時(shí)期：增殖期、生長(zhǎng)期、接近成熟期、成熟期、排放期和休止期。</p><

98、p>　　3.2.1 增殖期精巢</p><p>　　增殖期的精巢開(kāi)始發(fā)育，精巢體積不斷擴(kuò)大，解剖時(shí)可見(jiàn)一層蠟黃色的精巢覆蓋于肝臟的表面，顏色黯淡無(wú)光澤。切片觀察得：精巢腔增大，精巢內(nèi)部的精小葉數(shù)量明顯增多，體積增大，每個(gè)精小葉之間的空隙較大。白色網(wǎng)狀組織逐漸消失，被精小葉所替代，精小葉內(nèi)部分布著大量精原細(xì)胞，細(xì)胞核呈嗜堿性，染后成藍(lán)色，細(xì)胞質(zhì)呈嗜酸性，染后成淡紅色。精原細(xì)胞完成增殖變化，數(shù)量不斷增加，精小葉

99、內(nèi)還具有少量初期精母細(xì)胞(圖版Ⅲ1~2)。</p><p>　　3.2.2 生長(zhǎng)期精巢</p><p>　　生長(zhǎng)期的精巢還在繼續(xù)加厚，解剖時(shí)可觀察到精巢呈蠟黃色，厚度明顯增加，有一些光澤。組織切片觀察的：此時(shí)的白色網(wǎng)狀組織完全消失，精巢完全內(nèi)布滿精小葉，精小葉之間的間隙完全消失，精小葉內(nèi)部以精母細(xì)胞為主。精母細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞核不明顯，細(xì)胞核呈弱嗜堿性，染后成淡藍(lán)色，細(xì)胞質(zhì)呈強(qiáng)嗜酸性，染后成鮮紅

100、色（圖版Ⅲ3~4）。</p><p>　　3.2.3 成熟前期精巢</p><p>　　精巢發(fā)育最快，體積達(dá)到最大，解剖時(shí)觀察到精巢為蠟黃色。組織切片顯示，精小葉的體積也達(dá)到了最大，早期時(shí)精小葉內(nèi)部被精母細(xì)胞和精子細(xì)胞充滿，晚期時(shí)精小葉內(nèi)部大量分布著變形中的精子細(xì)胞，另外還有少量的精母細(xì)胞。此時(shí)精細(xì)胞呈強(qiáng)嗜堿性，染后成深藍(lán)色（圖版Ⅲ5~7）。</p><p>　　3

101、.2.4 成熟期精巢</p><p>　　成熟期的精巢，切開(kāi)后即可看到有白色精液的流出。組織切片顯示，精小葉內(nèi)部被成熟的精子充滿，精子呈線形，弱嗜堿性，染后成淡藍(lán)色（圖版Ⅲ8~9）。</p><p>　　3.2.5 排放期精巢</p><p>　　精巢為臘黃色。組織切片顯示，精小葉在排出成熟的精子后，中央出現(xiàn)了空腔，此時(shí)精小葉內(nèi)仍殘留精母細(xì)胞和精子細(xì)胞，精小葉之間逐

102、漸開(kāi)始出現(xiàn)了空隙（圖版Ⅲ10）。</p><p>　　3.2.6 休止期精巢</p><p>　　精巢體積開(kāi)始逐漸萎縮，大量的成熟精子排放后，精小葉內(nèi)部變成了一個(gè)大空腔，形狀不規(guī)則，精小葉外壁逐漸變薄并開(kāi)始萎縮退化。精小葉內(nèi)仍殘留少量精子和精母細(xì)胞；精小葉內(nèi)的結(jié)締組織大量增生，性腺完成一個(gè)發(fā)育周期（圖版Ⅲ11~12）。</p><p>　　3.3 細(xì)角螺精子發(fā)生&l

103、t;/p><p>　　依據(jù)各級(jí)不同時(shí)期的細(xì)胞形態(tài)、細(xì)胞核及細(xì)胞器的變化，精子發(fā)生過(guò)程可劃分為6個(gè)不同階段：初級(jí)精原細(xì)胞、次級(jí)精原細(xì)胞、初級(jí)精母細(xì)胞、次級(jí)精母細(xì)胞、精細(xì)胞、成熟精子。</p><p>　　3.3.1 初級(jí)精原細(xì)胞</p><p>　　細(xì)角螺的初級(jí)精原細(xì)胞染色淺且分布較均勻。核內(nèi)有明顯的核仁，通常為1~3個(gè)，約1μm，電子密度高，分布較居中，染色較深（圖版Ⅳ

104、1）。透射電鏡觀察得：初級(jí)精原細(xì)胞是所有生精細(xì)胞中體積最大，呈橢圓形，大小為（12.1~14.95）μm×（8.73~10.95）μm，核的大小約為（7.53~8.74）μm×（5.87~7.47）μm，核質(zhì)比約為0.67。染色質(zhì)均勻的分布在細(xì)胞核內(nèi)，電子密度較低而且少見(jiàn)濃縮聚集現(xiàn)象，細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞器以線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)為主（圖版Ⅳ1~3），線粒體體積較小，呈棒形或橢圓形，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)一般與核膜相連接（圖版Ⅳ1），細(xì)胞質(zhì)內(nèi)高爾基

105、體較難觀察到。</p><p>　　3.3.2 次級(jí)精原細(xì)胞</p><p>　　一個(gè)初級(jí)精原細(xì)胞經(jīng)有絲分裂后形成兩個(gè)次級(jí)精原細(xì)胞，這一過(guò)程中可觀察到雙核細(xì)胞（圖版Ⅵ4）。次級(jí)精原細(xì)胞比初級(jí)精原細(xì)胞小，大小約為（9.27~10.37）μm×（6.85~8.63）μm，核大小約為（4.87~5.92）μm×（4.4~4.94）μm，核質(zhì)比約為0.58。次級(jí)精原細(xì)胞形狀為圓

106、形或不規(guī)則四邊形。與初級(jí)精原細(xì)胞相比，次級(jí)精原細(xì)胞的核質(zhì)比較小，細(xì)胞核位置偏移。核內(nèi)電子密度變高，染色質(zhì)濃縮增加，近核膜處有異染色質(zhì)出現(xiàn)。核仁明顯，體積變小，大小約為0.6μm，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有豐富的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體（圖版Ⅳ5~6）。線粒體體積明顯增大，呈橢圓形，線粒體內(nèi)出現(xiàn)較多且明顯的脊。</p><p>　　3.3.3 次級(jí)精母細(xì)胞</p><p>　　次級(jí)精原細(xì)胞分裂后形成初級(jí)精母細(xì)胞。初級(jí)

107、精母細(xì)胞的體積明顯小于次級(jí)精原細(xì)胞，大小約為9.4×6.3μm，核大小約為3.80×2.60μm，核質(zhì)比約為0.45。在初級(jí)精母細(xì)胞階段：核內(nèi)染色質(zhì)濃縮轉(zhuǎn)變?yōu)槿旧w，同源染色體發(fā)生配對(duì)、交叉互換現(xiàn)象；核仁經(jīng)歷了從有到無(wú)的過(guò)程。根據(jù)其核內(nèi)染色質(zhì)的形態(tài)變化，可將其劃分為四個(gè)時(shí)期：細(xì)線期、偶線期、粗線期和雙線期。</p><p>　　細(xì)線期：核內(nèi)具有一個(gè)明顯的核仁，位于核偏心位置；核內(nèi)染色質(zhì)完成復(fù)制

108、并開(kāi)始逐漸濃縮，電子密度逐漸變大，染色質(zhì)呈細(xì)顆粒狀或細(xì)絨毛狀，無(wú)規(guī)則地分布在核仁周圍和核膜附近；細(xì)胞質(zhì)內(nèi)細(xì)胞器較少（圖版Ⅳ7）。</p><p>　　偶線期：細(xì)胞核內(nèi)的核仁開(kāi)始慢慢消失，核內(nèi)同源染色體進(jìn)行聯(lián)會(huì)配對(duì)，相比細(xì)線期染色體開(kāi)始變得清晰濃縮，可見(jiàn)部分染色質(zhì)濃縮成團(tuán)塊狀（圖版Ⅳ8），細(xì)胞核明顯增大。</p><p>　　粗線期：細(xì)胞核內(nèi)核仁完全消失，可見(jiàn)聯(lián)會(huì)復(fù)合體，聯(lián)會(huì)復(fù)合體呈粗線狀，