微黃鐮玉螺的齒舌形態(tài)觀察【畢業(yè)設計】

1、<p><b>　　本科畢業(yè)設計</b></p><p><b>　?。?0 屆）</b></p><p>　　微黃鐮玉螺的齒舌形態(tài)觀察</p><p>　　所在學院 </p><p>　　專業(yè)班級 水產(chǎn)養(yǎng)殖學

2、 </p><p>　　學生姓名 學號 </p><p>　　指導教師 職稱 </p><p>　　完成日期 年 月 </p><p><b>　　目 錄</b></p

3、><p><b>　　引言1</b></p><p><b>　　1.材料與方法1</b></p><p>　　1.1 實驗工具和材料來源1</p><p>　　1.2 解剖取齒舌1</p><p>　　1.3 浸泡齒舌1</p><p>　　1

4、.4 顯微鏡觀察1</p><p>　　1.5 掃描電鏡拍片觀察1</p><p><b>　　2.實驗結(jié)果2</b></p><p>　　2.1 齒舌帶的形態(tài)2</p><p>　　2.2 中央齒的形態(tài)3</p><p>　　2.3 側(cè)齒的形態(tài)3</p><p&g

5、t;　　2.4 緣齒的形態(tài)4</p><p><b>　　3討論4</b></p><p>　　3.1 齒片形狀與其食性關(guān)系4</p><p>　　3.2 齒舌特征作為種類分類地位的依據(jù)4</p><p>　　3.3 齒舌種類或個體差異造成的因素5</p><p><b>　　

6、4總結(jié)5</b></p><p>　　致謝錯誤!未定義書簽。</p><p><b>　　參考文獻6</b></p><p>　　摘要：本實驗針對微黃鐮玉螺的齒舌進行顯微鏡與電鏡觀察，了解微黃鐮玉螺的齒舌結(jié)構(gòu)。并與腹足類齒舌做1個簡單的比較。結(jié)果表明：微黃鐮玉螺齒舌較長且成帶狀，其齒式為2·1·1·

7、;1·2，即齒舌每一橫列有1個中央齒，中央齒兩側(cè)各有1個側(cè)齒，側(cè)齒的外側(cè)各有2個緣齒，分為外緣齒和內(nèi)緣齒，其齒高為中央齒＜側(cè)齒＜內(nèi)緣齒＜外緣齒，是一種典型的腹足類中腹足目貝類齒舌。</p><p>　　關(guān)鍵詞：微黃鐮玉螺；齒舌；掃描電鏡</p><p>　　Abstract:This experiment for the Radula of Lunatia gilva on

8、the microscope and electron microscopic observation,and to kown Lunatia gilva radula structure.then do a simple comparison with the radula of the Gastropoda.Results show that:The radula of Lunatia gilva is long and the s

9、hape is ribbon,the tooth-type is 2·1·1·1·2,the mean is the radula each placed one central tooth, the central tooth flanked on each side one side gears,the outside of the lateral tooth each have 2 marg

10、in,divided into gear</p><p>　　Key word: Lunatia gilva, Radula, SEM</p><p><b>　　引言</b></p><p>　　微黃鐮玉螺(Lunatia gilva)隸屬于腹足綱、前鰓亞綱、中腹足目、玉螺科。我國沿海均有分布，是1種重要的經(jīng)濟貝類，其經(jīng)濟價值較高，是增養(yǎng)殖的

11、對象之一。迄今，國內(nèi)外學者對于腹足類齒舌的研究還是比較多的[1,4-24]，但尚未見對微黃鐮玉螺齒舌的研究報道。對于微黃鐮玉螺的研究主要有微黃鐮玉螺消化系統(tǒng)的研究[2]、微黃鐮玉螺卵黃發(fā)生過程中細胞器的變化[3]等一系列報道。</p><p>　　齒舌(Radula)是大部分軟體動物的取食器官，不同種類的齒舌的大小、數(shù)目、形態(tài)和排列方式有異，同1種類則比較穩(wěn)定，因此齒舌在分類學上具有重要意義。腹足類的口通常在頭部

12、的前端腹面，口后即為1個膨大的口腔，口腔內(nèi)有唾液腺開口，還有幾丁質(zhì)咀嚼片和與咀嚼片相關(guān)的肌肉塊，這樣整個地形成了口球。咀嚼片有2種，即顎片和齒舌。齒舌位于口腔后壁的齒舌囊內(nèi)，是軟體動物獨特的取食器官，呈帶狀，由許多幾丁質(zhì)齒片固定在一個基膜上構(gòu)成，齒舌帶上齒片排成整齊的橫列和縱列。每1橫列的齒片總是對稱排列，居中的1個稱為中央齒(central tooth)，其2側(cè)為側(cè)齒(lateral tooth)和緣齒(marginal tooth)

13、。</p><p>　　腹足類齒舌帶一般可分為寬帶均齒型和狹帶差齒型2種類型，寬帶均齒型齒舌帶寬，扁片狀，齒片小，每1橫列齒數(shù)目多，中央齒、側(cè)齒、緣齒高度基本一致。狹帶差齒型齒舌帶狹長，細長帶狀，齒片較高大，每1橫列齒數(shù)目不多，中央齒、側(cè)齒、緣齒高度基本不一致[4]。 </p><p>　　目前有關(guān)軟體動物齒舌的研究主要集中在形態(tài)學方面，主要以形態(tài)上的區(qū)別來分類。這也貝類作為分類的主要依據(jù)

14、之一。國內(nèi)研究有皺紋盤鮑(Haliotis discus hannai)齒舌掃描電鏡下的形態(tài)觀察[5]，環(huán)棱螺(Bellamya)的齒舌形態(tài)的比較研究[6]，頭足類齒舌形態(tài)學研究[7]，腹足類齒舌掃描電鏡觀察[8]，多板類齒舌形態(tài)的比較研究[9]等。國外的研究主要包括無板綱、多板類、腹足綱齒舌的比較[10]，多角海牛(Polycea aur- antiom ariginata)個體發(fā)生和種內(nèi)齒舌變化的觀察[11]等。當然，也有國外科學家

15、做過了一些類似齒舌與其他環(huán)境地理因數(shù)的研究，例如一些有關(guān)齒舌對其鐵磁性物質(zhì)的研究，主要有對紅條毛膚石鱉(Acanthochiton rubrolineatus)齒舌的磁性及其中磁性粒子結(jié)構(gòu)的研究[12]，海洋軟體動物齒舌中磁鐵物的研究[13]等相關(guān)報道。</p><p>　　本實驗主要通過對微黃鐮玉螺的齒舌形態(tài)觀察，判斷齒舌作為微黃鐮玉螺分類依據(jù)的穩(wěn)定性，并觀察微黃鐮玉螺齒舌的一些特征，對微黃鐮玉螺齒舌做1個簡單

16、的了解。</p><p><b>　　1.材料與方法</b></p><p>　　1.1 實驗工具和材料來源</p><p>　　解剖顯微鏡、解剖刀、解剖針、鑷子、培養(yǎng)皿、剪刀、載玻片；</p><p>　　活體微黃鐮玉螺或微黃鐮玉螺標本。本實驗取實驗室微黃鐮玉螺活體標本為實驗材料。</p><p&g

17、t;<b>　　1.2 解剖取齒舌</b></p><p>　　取一微黃鐮玉螺，用鑷子取出微黃鐮玉螺肉體并找準其頭部進行解剖。取出口球，從中取出齒舌囊，在解剖顯微鏡下用解剖針和解剖刀解剖齒舌囊，取出完整齒舌，并用解剖針小心去除其組織細胞。</p><p><b>　　1.3 浸泡齒舌</b></p><p>　　將上述齒舌

18、用10%NaOH溶解口球組織促使齒舌系帶分離，室溫下7～24h即可。隨后取出齒舌用水沖洗并最后用酒精脫水。</p><p><b>　　1.4 顯微鏡觀察</b></p><p>　　用滴管將齒舌吸到1塊凹玻片上，光鏡下確定齒舌的正反面，并觀察齒舌中央齒、側(cè)齒、緣齒并記錄其大小形狀，并取一些好的齒舌用于電鏡拍片。</p><p>　　1.5 掃

19、描電鏡拍片觀察</p><p>　　掃描電鏡樣品臺用酒精擦凈，貼上導電膠。樣品臺上放1滴雙蒸水，用吸管將齒舌移入，正面（有齒的一面）朝上，用細微鑷子展平齒舌。去除樣品臺上的水分，自然干燥，干燥的齒舌噴金后，即可在掃描電鏡下觀察、拍片。</p><p><b>　　2.實驗結(jié)果</b></p><p>　　2.1 齒舌帶的形態(tài)</p>

20、<p>　　經(jīng)解剖研究發(fā)現(xiàn)微黃鐮玉螺齒舌很發(fā)達，成帶狀，許許多多分離的角質(zhì)舌齒固定在1個基膜上形成的。齒舌著生于口球內(nèi)的齒舌囊中，其先端伸出到口腔底部，并彎曲成弓形，其端部具1對顎片，整體就像一條眼鏡蛇。齒舌基部向口腔伸出時由于齒舌緊貼舌突起，使得齒舌成45°對折，結(jié)果齒舌分為前段和后段，前段齒舌齒片相對后段有所打開，表現(xiàn)為前段齒舌比后段較寬（圖1，圖2）。</p><p>　　圖1 微黃

21、鐮玉螺前段齒舌×100</p><p>　　Fig.1 The front Radula of Lunatia gilva×100</p><p>　　注：C為中央齒，L為側(cè)齒，IM為內(nèi)緣齒，OM為外緣齒</p><p>　　C-central tooth,L-lateral tooth,IM-inside marginal tooth,OM-o

22、utside marginal tooth</p><p>　　圖2微黃鐮玉螺后段齒舌×270</p><p>　　Fig.2 The back Radula of Lunatia gilva×270</p><p>　　對微黃鐮玉螺進行光學顯微鏡和掃描電子顯微鏡觀察，可以明確的發(fā)現(xiàn)在齒舌帶上縱行排列著7列舌齒，每一橫列有7枚舌齒，總是對稱地排

23、列著（圖1）。其齒式為2·1·1·1·2，即齒舌每1橫列有1個中央齒，中央齒2側(cè)各有1個側(cè)齒，側(cè)齒的外側(cè)各有2個緣齒，分為外緣齒(outside marginal tooth)和內(nèi)緣齒(inside marginal tooth)。其齒高排列為：中央齒＜側(cè)齒＜內(nèi)緣齒＜外緣齒。</p><p>　　表 1 微黃鐮玉螺齒片特征</p><p>　　Tab

24、le 1 the Radula clips features of Lunatia gilva</p><p>　　2.2 中央齒的形態(tài)</p><p>　　微黃鐮玉螺每1橫列只有1枚中央齒(central tooth)，十分發(fā)達，略呈扇形，上緣有3個尖齒，是簡單的3尖齒結(jié)構(gòu)，其中中間的尖齒較兩邊稍微凸出，上緣與基部成45°折角，其基部還有2個基底齒（圖3）。</p>

25、<p>　　圖3 中央齒的形態(tài)×150</p><p>　　Fig.3 The pattern of Central tooth×150</p><p><b>　　2.3 側(cè)齒的形態(tài)</b></p><p>　　微黃鐮玉螺每1橫列有2枚側(cè)齒(lateral tooth)，每枚齒片個體較長，對稱地排列于中央齒的

26、兩側(cè)，每枚側(cè)齒上緣有3個尖齒，遠離中央齒的側(cè)齒尖齒短而小，其余兩側(cè)齒尖齒長而發(fā)達，側(cè)齒齒片基部有三角形狀突起，基部與齒舌膜帶相連（圖4）。</p><p>　　圖4 側(cè)齒的形態(tài)×150</p><p>　　Fig.4 The pattern of Lateral tooth×150</p><p><b>　　2.4 緣齒的形態(tài)<

27、/b></p><p>　　微黃鐮玉螺有4枚緣齒（marginal tooth），可分為2枚內(nèi)緣齒(inside marginal tooth)和2枚外緣齒(outside marginal tooth)，對稱分布于齒舌兩邊，靠近側(cè)齒的緣齒為內(nèi)緣齒，遠離側(cè)齒的緣齒為外緣齒，內(nèi)緣齒與外緣齒分別成鐮刀狀和鐵鉤狀，細而長，但內(nèi)緣齒具有上緣有2個尖齒，一大一小，且基部有小齒狀突起（圖5），外緣齒上緣就1個尖齒，十分

28、細長，像1把十分尖利的鐵鉤（圖6）。</p><p>　　圖5 內(nèi)緣齒的形態(tài)×150</p><p>　　Fig.5 The pattern of Inside marginal tooth×150 </p><p>　　圖6 外緣齒的形態(tài)×150</p><p>　　Fig.6 The pattern of O

29、utside marginal tooth×150</p><p><b>　　3討論</b></p><p>　　3.1 齒片形狀與其食性關(guān)系</p><p>　　齒舌是軟體動物的特有攝食器官，其齒片形態(tài)通常隨動物的食性變化而不同。一般而言，肉食性種類齒舌比草食性及雜食性種類齒舌簡單，前者齒片較少但強而有力，齒端尖；后者齒片小且數(shù)目

30、較多，多為圓形或齒端較鈍。</p><p>　　微黃鐮玉螺齒舌帶為狹帶差齒型類型，其齒舌帶狹長，帶狀，每1橫列齒數(shù)目不多，中央齒、側(cè)齒、緣齒高度不一致，中央齒較大可以容易的磨碎肉屑。緣齒細長，其齒片較少但強而有力，齒端尖，可以簡單的刺穿肉塊。所以可以判斷微黃鐮玉螺齒舌為典型的肉食性齒舌。</p><p>　　3.2 齒舌特征作為種類分類地位的依據(jù)</p><p>　

31、　微黃鐮玉螺屬于軟體動物門、腹足綱、前鰓亞綱、中腹足目，腹足類動物在全世界海洋中皆有分布，足跡橫跨熱帶至寒帶的各個海域，而且棲息深度可以從潮間帶分布到上千米水深的海底，其動物貝類多為卵圓形或長卵圓形，有的物種個體形態(tài)有所變化，種與種之間形態(tài)差異較小，因此，單靠外部形態(tài)分類存在著一定的難度。由于不同種類之間齒舌形態(tài)一般是不同的，所以齒舌也是屬、種分類地位的依據(jù)。</p><p>　　迄今為止，有關(guān)腹足類齒舌的研究已

32、經(jīng)報道發(fā)表過很多。尤仲杰等[14]在2009年發(fā)表的有關(guān)3種荔枝螺齒舌的掃描電鏡觀察的研究結(jié)果表明，荔枝螺齒式為0·1·1·1·0，即中央齒1枚，側(cè)齒2枚，無緣齒。中央齒三分叉，中央齒尖長，其中黃口荔枝螺中央齒尖較其他2種略寬、短，2側(cè)齒尖內(nèi)側(cè)各有1個小齒，其外側(cè)具數(shù)量不等的小齒，側(cè)齒細長，鐮刀狀，齒尖朝向與中央尖齒相同，其種間形態(tài)無明顯變化，3種荔枝螺齒舌形態(tài)主要區(qū)別為中央齒2側(cè)齒尖外側(cè)小齒數(shù)目

33、，其中疣荔枝螺小齒數(shù)最少，為5枚，瘤荔枝螺最多，為9～10枚，黃口荔枝螺為8～9枚；陳廣文等[15]在2000年發(fā)表有關(guān)褐帶環(huán)口螺齒舌的研究結(jié)果表明褐帶環(huán)口螺齒舌帶上每1橫列有7枚舌齒，即中央齒1枚，側(cè)齒4枚，緣齒2枚，側(cè)齒和緣齒分別對稱地排列于中央齒2側(cè)，其齒舌公式為1·2·1·2·1；劉傳琳等曾對皺紋盤鮑齒舌進行了掃描電鏡下的形態(tài)觀察，發(fā)現(xiàn)其齒舌較長且呈帶狀，齒式為∞·5·

34、1·5·∞，即每排齒列有1個中央齒，中央齒2側(cè)各有5個側(cè)齒，側(cè)齒的外側(cè)為不定數(shù)的緣齒構(gòu)成各齒片之間凹凸相嵌；吳小平等[6]對三種環(huán)棱螺的研究結(jié)果表明環(huán)棱螺齒式為2·1·1·1·2，其中央齒</p><p>　　根據(jù)觀察清晰可見微黃鐮玉螺的齒舌公式為2·1·1·1·2，即齒舌每1橫列有1個中央齒，中央齒2側(cè)各有1個側(cè)

35、齒，側(cè)齒的外側(cè)各有2個緣齒，分為外緣齒和內(nèi)緣齒。這與王耀先等[16]報道腹足綱、前鰓亞綱、中腹足目的齒舌公式2·1·1·1·2分析一致。</p><p>　　而且微黃鐮玉螺齒高依次為：中央齒＜側(cè)齒＜內(nèi)緣齒＜外緣齒，即齒舌帶外形為狹帶差齒形，周友華等有關(guān)淡水習見腹足類齒舌的研究分析后認為同種螺的不同個體齒舌形態(tài)特征是恒定的，同科內(nèi)不同種螺的齒舌的小齒有所不同，不同科的螺之間齒

36、舌的形態(tài)不同，不同目德螺之間齒舌的類型不同，而狹帶差齒形的腹足類齒舌隸屬于中腹足目的螺類。由此可以由齒舌來作為微黃鐮玉螺的分類依據(jù)之一。同時是完善中腹足目分類系統(tǒng)和判定新物種的依據(jù)之一。同時微黃鐮玉螺齒舌中央齒基部有2個基底齒，且其中央齒基部為梯形結(jié)構(gòu)，這可以作為其種的分類依據(jù)。</p><p>　　3.3 齒舌種類或個體差異造成的因素</p><p>　　已經(jīng)有許多研究齒舌，那些軟體動物

37、齒舌通常被認為是不變的，或在個體變異不超過物種差異。然而，許多研究都證明，齒舌特征會受很多因素影響，如季節(jié)的變化，年齡和性別差異。Fujioka[17]研究齒舌過程中發(fā)現(xiàn)齒舌形態(tài)會隨著年齡的增長而發(fā)生變化，齒舌的生長速度和更替速度隨著溫度的上升而增加，在冬季齒片會出現(xiàn)畸形且特別細，齒舌1a更換2.0～2.5次，一生更換10～15次。</p><p>　　E.Mutlu[18]對鳳凰螺的齒舌同種二性異形現(xiàn)象進行了研

38、究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)雄性和雌性的鳳凰螺有不同數(shù)目的齒舌尖齒，雌性個體齒舌顏色的是黃色，雄性個體齒舌顏色是深褐色的，雌性個體齒舌公式的不同于雄性齒舌的形態(tài)，還有齒舌長度是雄性(113 lm)比雌性(40 lm)長，雌性的緣齒為平滑狀，而雄性為長筒圓管狀，最長的齒尖比值，側(cè)齒和中央齒都是在雄性比雌性的更大，雄性的齒舌色帶相對于雌性較寬，在功能上較完善。</p><p>　　對于本次微黃鐮玉螺來說，其齒舌的個體變異、差異較少，

39、但其內(nèi)緣齒與外緣齒的尖齒數(shù)目不一樣，這可能是其齒舌食性擴大性分工造成的，內(nèi)緣齒也漸漸起到了磨損食物的作用。也許再過幾年，其內(nèi)緣齒向側(cè)齒變化，正如陳廣文等[15]所對褐帶環(huán)口螺齒舌的光鏡和掃描電鏡觀察得出的褐帶環(huán)口螺齒舌齒舌齒式為1·2·1·2·1，而不是腹足類中腹足目基本齒式2·1·1·1·2。</p><p><b>　　

40、4總結(jié)</b></p><p>　　在齒舌研究上，國內(nèi)齒舌一般重點集中在其齒舌的形態(tài)來對此物種進行分類或突出表現(xiàn)其特征，還有就是做一些相鄰物種之間的齒舌形態(tài)比較。如皺紋盤鮑(Haliotis discus hannai) 的齒舌掃描電鏡下的形態(tài)觀察[5]，環(huán)棱螺(Bellamya)其齒舌形態(tài)的比較研究[6]，頭足類的齒舌形態(tài)學研究[7]，腹足類的齒舌掃描電鏡觀察[8]，多板類齒舌形態(tài)比較研究[9]等。

41、而國外多進行齒舌形態(tài)變化與其環(huán)境、性別、食性等之類的研究，還有一些齒舌變化所反映的一些環(huán)境問題，包括對腹足類個體齒舌同種異性二形現(xiàn)象的研究等[18,19]，帽貝個體齒舌中重金屬積累的研究[20]。</p><p>　　一直以來，我們把齒舌一直作為軟體動物的分類依據(jù)來進行研究。但隨著時代的進步，軟體生物的分類依據(jù)逐漸豐富，所以齒舌的研究也越來越少。我想我們研究齒舌的時候可以與該物種的食性和生活環(huán)境相聯(lián)系，這樣我們可

42、能會獲得更大的收獲。當然，在這1方面國外已經(jīng)領先一步了，因此我國今后齒舌研究方向可能主要在于齒舌對環(huán)境的檢測方向，特別是隨著海運的發(fā)展，來自于船舶原油的泄露以及沿海工業(yè)污染日益嚴重，一些貝類齒舌研究就可以作為中國海洋污染生物監(jiān)測的理想指標。</p><p><b>　　參考文獻</b></p><p>　　陳德牛,高家祥.略談軟體動物的齒舌[J].生物學通報,1983

43、,6:25-26</p><p>　　應雪萍,張永普,倪秋云,等.微黃鐮玉螺消化系統(tǒng)的組織學與組織化學研究[J].浙江大學學報,2003,1:75-82</p><p>　　王一農(nóng),尤仲杰,陳舜,等.海水比重對微黃鐮玉螺Lunatia gilva胚胎發(fā)育,浮游幼蟲生存與生長影響[J].浙江水產(chǎn)學報,1995,14 (4) :231-237</p><p>　　潘寶平

44、,周友華,陳玉芬.淡水習見腹足類齒舌的研究[J].天津教育學院學報(自然科學版),1991,3:15-21</p><p>　　劉傳琳,郭承華,崔龍波,等.皺紋盤鮑齒舌掃描電鏡下的形態(tài)觀察[J].煙臺大學學報:自然科學與工程版,1996, 4:25-30</p><p>　　吳小平,歐陽珊,余揚帆,等.三種環(huán)棱螺貝殼形態(tài)及齒舌的比較研究[J].南昌大學學報理科版,2000,24(1):1-

45、5</p><p>　　鄭曉東,王瑞才.中國沿海九種頭足類齒舌的形態(tài)學[J].水產(chǎn)學報,2002,26(5):417-420</p><p>　　歐陽珊,吳小平,舒鳳月.小型腹足類齒舌的掃描電鏡觀察[J].動物學雜志,2001,36(5):2-3</p><p>　　李進壽,周時強,柯才煥.福建沿海多板類齒舌形態(tài)的比較研究[J].廈門大學學報自然科學版,2004,4

46、3(4):581-583</p><p>　　Scheltema A H,Kerth K,Kuzirian A M.Original molluscan radula:comparisons among Aplacophora , Polyplacophora, Gastrop- da, and the cambrian fossil Wiwaxiacorrugata[J].Journal of Morpholo

47、- gy ,2003,257:219-245</p><p>　　Martinez-pita I,Guerra-garcia J,Sanchez-espana A ,et al .Observations on the ontogenetic and intraspecific changes in the radu- la of Polycera aurantiomariginata（Gastropoda：Op

48、istobranchia) from Southern Spain[J].Scientism Marina,2006,70(2):227-234</p><p>　　趙見高,溫戈輝,劉傳琳,等.紅條毛膚石鱉齒舌的磁性研究[J].物理學報,1999,48(5):973-976</p><p>　　劉傳琳,崔龍波.海洋軟體動物齒舌中磁鐵物的研究[J].生物物理學報,1999,15(4):775

49、-779</p><p>　　陳志云,尤仲杰.3種荔枝螺齒舌的掃描電鏡觀察[J].水產(chǎn)科學,2009,28(3):153-155</p><p>　　陳廣文,戴曉玲,朱命煒,等.褐帶環(huán)口螺齒舌的光鏡和掃描電鏡觀察[J].動物學雜志,2000,35(3):7-8</p><p>　　王耀先,劉月英,張文珍.應用掃描電鏡觀察螺類齒舌[J].動物學雜志,1984,4:38

50、-49</p><p>　　Fujioka Y.Seasonal aberrant radular formation in Thais bronni (Dunker) and T. Clavigera (Küster) (Gastropoda :Muricidae)[J]. Proceedings of The Malacological Society,1985,90:43-54</p>

51、<p>　　E.Mutlu.Sexual dimorphisms in radula of Conomurex persicus.Marine Biology[J]. 2004,145:693-698</p><p>　　Thalassas. Sexual dimorphism in the radula of Pisania Pusio.Marine Sciences[J]. 2005,21(1)

52、:29-33</p><p>　　Nobuhiro K.Occurrence of b-alanine-specific opine dehydrogenase in the muscle of the limpet Cellana grata Gould (Archaeo- gastropoda) . Comparative Biochemistry and Physiology:Part B[J].1999,

53、123:125-136</p><p>　　陳德牛,高家祥.略談軟體動物的齒舌[J].生物學通報,1983,6:25-26</p><p>　　田瑩,張素萍,常亞青.黃渤海區(qū)蛾螺的齒舌研究[J].海洋科學,2009,(10):54-58</p><p>　　蔡英亞,張英,魏若飛.貝類學概論[M].上海:上?？茖W技術(shù)出版社,1979:50-52</p>