葡萄光系統(tǒng)Ⅱ及光合碳同化對高溫強光的響應機理.pdf

1、葡萄作為起源于森林內蔓生性攀援生長的漿果類樹種，其光合作用對溫光變化敏感。隨著全球變暖，高溫、強光等極端天氣出現的頻率增大，生產實踐中，高溫和強光導致的葡萄葉片和果實日灼現象越來越常見，嚴重影響了葡萄的生長發(fā)育。因此研究高溫強光下葡萄光合機構運轉規(guī)律及其相應改善措施具有重要的理論和實踐意義。本文以一年生赤霞珠葡萄為試材，研究了葉片光合參數日變化及其影響因素，深入分析了光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）活性和光合碳同化對溫光交互作用的響應及葡萄葉片對光破

2、壞的防御機制，并結合田間試驗探討了高溫脅迫下架式的改善效應。
　　本研究主要內容包括：⑴夏季晴天上午，隨著光強的增加，氣溫和水蒸汽虧缺（VPD）明顯上升，葡萄葉片氣孔導度（Gs）逐漸降低。中午葉片凈光合速率（Pn）和表觀量子效率（AQY）顯著下降，葉片OJIP曲線出現明顯的K點和J點，表明葉片PSⅡ電子供體側和受體側均受到抑制，葉片發(fā)生嚴重的光合“午休”。伴隨著中午Pn的降低，葉片葉黃素庫的脫環(huán)化程度（PRI）以及非光化學淬滅（N

3、PQ）增加，表明葉片啟動了依賴葉黃素循環(huán)的熱耗散來應對過剩光能，但隨著中午溫度和光強的增加，NPQ不足以耗散全部過剩光能，導致夏季晴天中午葡萄葉片出現較嚴重光抑制。⑵不同程度高溫（35、40和42.5℃）處理對適光（600μmol m-2 s-1）條件下葡萄葉片PSⅡ活性的影響不同：35℃的高溫處理未對葉片PSⅡ活性造成顯著光抑制；40℃和42.5℃高溫脅迫1 h導致葉片的最大光化學效率（Fv/Fm）和葉片光化學淬滅系數（qP）快速下降

4、，葉片NPQ顯著升高。隨著處理溫度的升高PSⅡ電子供體側和受體側均受到傷害，且供體側受到傷害的程度大于受體側。經過2 h恢復后，葉片PSⅡ反應中心和電子供體側均發(fā)生顯著回升，但電子受體側恢復程度較低，由此認為短時間高溫脅迫抑制了PSII光化學活性，而脅迫解除后電子受體側恢復程度相對較慢。⑶不同光強梯度下的高溫脅迫對葡萄光抑制程度不同：高溫下（40℃）黑暗（0μmol m-2 s-1）和強光（1600μmol m-2 s-1）處理2 h后

5、均導致了葉片Fv/Fm、單位面積有活性反應中心數量（RC/CSm）以及吸收的光能用于電子傳遞的量子產額（ψEo）均顯著降低；高溫弱光（40℃，200μmol m-2 s-1）處理后葉片Fv/Fm、RC/CSm以及ψEo降低幅度最低；高溫黑暗處理下葉片K點相對熒光強度（VK）以及葉片單位反應中心捕獲的用于還原QA的能量（TRo/RC）顯著升高，且脅迫解除后PSⅡ光化學活性恢復程度最低。結果表明，黑暗環(huán)境下高溫脅迫對葡萄葉片PSⅡ活性及恢復

6、均造成了嚴重抑制，而光強通過調節(jié)單位反應中心吸收的光能與用于電子傳遞的能量來適應高溫脅迫，特別是弱光顯著緩解了高溫脅迫下PSⅡ的光抑制并促進PSⅡ的恢復。⑷分析了溫光交互作用對葡萄葉片的光合碳同化的影響。高溫適光（40℃，600μmol m-2s-1）和強光適溫脅迫（25℃，1600μmolm-2s-1）均造成了葡萄葉片Pn由于非氣孔限制因素而降低，但不同脅迫對葉片光合碳同化的影響存在差異：高溫脅迫下葉片羧化效率（CE）的降低幅度比強光

7、脅迫明顯，而高溫強光復合脅迫（40℃，1600μmol m-2 s-1）進一步導致了CE的降低。高溫脅迫和復合脅迫導致用于碳同化的電子流（Je(PCR)）和用于碳氧化的電子流（Je(PCO)）均發(fā)生降低，而強光脅迫下葉片Je(PCO)和剩余電子流（Ja）顯著增加。表明高溫脅迫和溫光復合脅迫抑制了Rubisco的羧化作用和加氧作用，而強光脅迫對Rubisco加氧作用有促進作用。⑸Lin或DTT處理均使高溫或強光脅迫下葡萄葉片PSⅡ活性受到

8、破壞，且Lin處理的葉片脅迫解除后PSⅡ活性基本沒有恢復。與處理前相比，高溫脅迫和強光脅迫下Lin處理的葉片的Fv/Fm的分別降低了55.5％與40.8%，PSⅡ激發(fā)壓（1-qP）分別增加了140.7%與118%；高溫脅迫和強光脅迫下DTT處理的葉片Fv/Fm分別降低了23.4%和41.6%，1-qP分別升高了41.7%和145%。表明抑制D1蛋白合成對高溫脅迫下PSⅡ的傷害程度大于強光脅迫，而葉黃素循環(huán)在強光脅迫下起到的作用大于在高溫

9、脅迫下的作用。⑹常溫日下棚架和籬架葉片的Pn沒有顯著差異，高溫日下棚架葉片10:00的Pn和Gs均顯著高于籬架葉片；熒光分析結果表明，高溫日下棚架葉片的Fv/Fm、光系統(tǒng)捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中QA下游的概率（ψo）及ψEo均顯著高于籬架葉片。葡萄莖干液流速率以及環(huán)境因子日變化規(guī)律分析發(fā)現，環(huán)境因子與液流速率密切相關，棚架葉幕上午的莖流速率明顯高于籬架，這可能與高溫日下棚架葉片氣孔導度降低幅度較大有關。同位素分配數據表明，高溫