兩種綠潮藻的生理生態(tài)學特征及其對黃海綠潮暴發(fā)期典型環(huán)境變化的響應差異研究.pdf

1、綠潮(green tide)是大型定生綠藻脫離固著基后漂浮并不斷增殖，而導致生物量迅速擴增形成的藻類災害，世界范圍內(nèi)已經(jīng)暴發(fā)的綠潮大都是單一物種出現(xiàn)。滸苔(Ulva prolifera)和腸滸苔(U.intestinalis)是世界性的暖溫性海藻，因其能在適宜環(huán)境條件下快速增長并形成綠潮引起了廣泛關(guān)注，是綠潮形成的原因種(green tide forming macroalgae)，其中滸苔是2007年～2011年我國黃海綠潮的單一優(yōu)勢

2、種。
　　 滸苔與腸滸苔的分類地位很接近。相關(guān)報道及本研究實地調(diào)查均表明，在過去五年暴發(fā)的黃海綠潮中只有滸苔通過彼此間的纏繞形成了巨大的漂浮群落；腸滸苔在綠潮暴發(fā)期間雖然與滸苔并生并具有相當大的生物量，但卻始終保持底棲附著的生長狀態(tài)；另外，滸苔在綠潮期具有明顯的生消過程，而腸滸苔的生物量在四季變化并不明顯。是什么原因?qū)е虏⑸膬煞N綠潮藻在綠潮暴發(fā)期的差異?我們推測二者對外界環(huán)境不同的適應策略可能是導致上述現(xiàn)象產(chǎn)生的原因。本文因此

3、以這兩種綠潮藻為目標生物，在實驗生態(tài)條件下系統(tǒng)分析二者的光合作用、營養(yǎng)鹽吸收等重要生理過程的差異及其對黃海綠潮暴發(fā)期典型環(huán)境變化的響應差異，并從抗氧化系統(tǒng)活性變化入手，初步探討了脅迫響應的途徑和機制。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：
　　 1.溫度、光照、鹽度、pH值這四種環(huán)境因子中，溫度、光照和鹽度對兩種綠潮藻的生長和生理均有非常顯著的影響，而且兩種綠潮藻的光合能力(Fv/Fm)和抗氧化能力(T-AOC)對這三種環(huán)境因子的變化很敏感。在本實驗中三種

4、環(huán)境因子的最佳組合為：溫度：20℃，鹽度：30，光照：60μmol photons.m-2.s-1。
　　 2.利用葉綠素熒光技術(shù)對兩種綠潮藻在黃海綠潮暴發(fā)期的自然生境中光合能力的比較得出如下結(jié)論：
　　 光合色素分析表明，兩種綠潮藻間的葉綠素濃度差異非常顯著(two-wayANOVA，p<0.0005)，而且滸苔的葉綠素濃度(包括葉綠素a，葉綠素b和總?cè)~綠素)顯著高于腸滸苔；兩種綠潮藻的生理生態(tài)學特征及其對黃海綠潮暴發(fā)

5、期典型環(huán)境變化的響應差異研究
　　 經(jīng)暗適應后滸苔的最大潛在光合效率(Fv/Fm)要顯著高于腸滸苔，這表明滸苔具有較高的光合作用效率。快速光響應曲線(RLCs)的實驗結(jié)果進一步證明了這一結(jié)論。與腸滸苔相比，滸苔在快速光響應過程中的最大相對電子傳遞率(rETR)呈現(xiàn)出穩(wěn)定的、快速的上升趨勢，顯示出滸苔的光合作用活力保持在較高的水平。本研究將快速光響應曲線擬合后得到的實驗數(shù)據(jù)中，滸苔總體上較高的最大相對電子傳遞率(maximum r

6、ETR)，快速光響應曲線初始斜率(α)，以及最小飽和光強(Ek)數(shù)值也反映出滸苔較腸滸苔具有更強的光合作用能力；
　　 熒光猝滅分析表明，當光輻射增強時，滸苔較腸滸苔具有更高的非光化學猝滅(NPQ)上升以及較低的光化學猝滅下降(qP)，這說明滸苔的光保護較腸滸苔可能更加有效。
　　 因此可以推論，在黃海綠潮暴發(fā)時，滸苔更強的光合作用能力使其在自由漂浮生長過程中具有更大的優(yōu)勢。與共同生長的附著狀態(tài)的腸滸苔相比，自由漂浮狀態(tài)

7、避免了滸苔在強光帶的下沉。在黃海有利的海洋環(huán)境條件以及高營養(yǎng)水平下，加上更為有效的光保護，漂浮著的滸苔迅速生長、聚集并形成了綠潮。
　　 3.通過兩種綠潮藻在黃海綠潮暴發(fā)后期的自然生境中對其抗氧化系統(tǒng)的比較得出如下結(jié)論：
　　 在黃海綠潮暴發(fā)后期滸苔脂膜過氧化程度(MDA含量)和ROS之一的H2O2含量均比腸滸苔的要高，說明黃海綠潮暴發(fā)后期劇烈環(huán)境變化帶來的的環(huán)境脅迫對滸苔的影響要比腸滸苔強；
　　 在黃海綠潮后

8、期滸苔的總抗氧化能力(T-AOC)，抗氧化酶活性(SOD、Gpx、Apx)和抗氧化劑(GSH、AsA)含量相比最適生長條件下的對照組差異顯著(post-hoc，p<0.05)，而腸滸苔的Gpx、Apx、GSH表現(xiàn)并不明顯，而且滸苔的T-AOC，抗氧化酶活性(SOD、Gpx、Apx)和抗氧化因子含量(AsA)要明顯低于腸滸苔，說明滸苔抗氧化系統(tǒng)對環(huán)境脅迫更敏感，同樣的脅迫條件下(如高溫、高光照等)其耐受能力要低于腸滸苔。
　　 因

9、此可以推論，在劇烈變化的環(huán)境中兩種綠潮藻的氧化系統(tǒng)的不同響應在很大程度上決定了滸苔和腸滸苔能在暴發(fā)黃海綠潮同時存在而滸苔在暴發(fā)后期消亡這一現(xiàn)象的出現(xiàn)。
　　 4.通過2010年全年在黃海綠潮暴發(fā)地對主要環(huán)境因子的調(diào)查發(fā)現(xiàn)：溫度、光照、鹽度這三種環(huán)境因子的變化，不同月份，以及綠潮暴發(fā)消亡過程這三者存在一種非常明顯的關(guān)系。主要表現(xiàn)為：5月-7月下旬，海水表層溫度、鹽度和光照均處于中間值，然而此段時間正處于黃海綠潮的暴發(fā)期；7月下旬-

10、9月上旬，海水表層溫度、光照處于最大值，而鹽度處于最小值，此段時間正處于黃海綠潮的消亡期；一年中其他月份，海水表層出現(xiàn)了低溫、低光照和高鹽度，此段時間正處于黃海綠潮發(fā)展的準備期。
　　 調(diào)查發(fā)現(xiàn)某些氣象事件(如降水、臺風等)與綠潮的暴發(fā)消亡有非常緊密的關(guān)聯(lián)。
　　 5.通過溫度、光照、鹽度這三種環(huán)境因子與黃海綠潮暴發(fā)消亡過程相結(jié)合設(shè)計實驗，實驗生態(tài)條件下分析兩種綠潮藻的重要生理過程及其響應的差異得到如下結(jié)論：
　　

11、 本研究所設(shè)計的實驗方法對兩種綠潮藻因環(huán)境變化產(chǎn)生的生理響應進行了最大程度地估計判斷并盡最大可能地模擬了藻體在自然環(huán)境中的生長過程，同時，通過兩種綠潮藻實驗數(shù)據(jù)之間的比較進一步解釋了滸苔形成黃海海域綠潮的機制和潛在原因。
　　 在環(huán)境因子聯(lián)合作用的實驗環(huán)境下，并生的兩種綠潮藻光合作用和防御系統(tǒng)生理生態(tài)學特征與它們不同的自然生長過程存在密切聯(lián)系：與腸滸苔相比，滸苔重要生理過程對環(huán)境變化更敏感，在綠潮暴發(fā)期其較強的光合作用能力和營

12、養(yǎng)鹽吸收能力可能是導致其在短期內(nèi)暴發(fā)性增殖而形成綠潮的可能原因，而在綠潮暴發(fā)后期其相對較弱的抗氧化系統(tǒng)可能是導致其消亡的可能原因，這顯示了其依賴環(huán)境條件的機會主義的生長策略。相比滸苔，腸滸苔由于其較強的抗氧化系統(tǒng)對因環(huán)境變化帶來的脅迫有較高的耐受能力。
　　 滸苔之所以在黃海綠潮中成為優(yōu)勢種與其較高的光合作用能力與可塑性，以及較強的營養(yǎng)吸收同化能力息息相關(guān)。因此，當環(huán)境條件適宜時，滸苔較腸滸苔在競爭營養(yǎng)物質(zhì)和生長空間的過程中更具