超級稻產(chǎn)量形成生理與栽培調(diào)控的研究.pdf

1、追求高產(chǎn)、更高產(chǎn)是水稻生產(chǎn)發(fā)展的永恒主題。研究超級稻產(chǎn)量形成生理及其栽培調(diào)控對提高我國水稻綜合生產(chǎn)能力，保障糧食安全供給具有重要的意義。本研究以代表性超級稻品種為材料，對超級稻的冠層結(jié)構(gòu)、葉片光合特性和根系形態(tài)生理特征與產(chǎn)量的關(guān)系、超級稻花后強(qiáng)、弱勢粒淀粉合成相關(guān)酶活性和激素含量變化及其與籽粒灌漿的關(guān)系、超級稻抽穗前莖中儲(chǔ)存的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與庫強(qiáng)的關(guān)系、水分和氮肥對超級稻產(chǎn)量及品質(zhì)的影響及其生理機(jī)制、低溫和弱光脅迫對超級稻產(chǎn)量和品質(zhì)

2、的影響及其生理機(jī)制等進(jìn)行了研究。主要結(jié)果如下:
　　 1.超級稻的冠層結(jié)構(gòu)、葉片光合特性及根系形態(tài)生理特征與產(chǎn)量形成的關(guān)系
　　 以4個(gè)超級稻品種兩優(yōu)培九和Ⅱ優(yōu)084（雜交秈稻）、淮稻9號和武粳15（粳稻）為材料，2個(gè)高產(chǎn)品種汕優(yōu)63（雜交秈稻）和揚(yáng)輻粳8號（粳稻）為對照進(jìn)行研究。4個(gè)超級稻品種的平均每穗粒數(shù)和產(chǎn)量較兩個(gè)對照品種分別高出57.19％和16.13％，但超級稻的結(jié)實(shí)率較對照品種低15.26個(gè)百分點(diǎn)。超級稻品種

3、每穗粒數(shù)的增加主要表現(xiàn)在二次枝梗數(shù)目和二次枝?？偭?shù)的增加，結(jié)實(shí)率低則主要表現(xiàn)在二次枝梗上籽粒的結(jié)實(shí)率較低。超級稻品種具有較高的分蘗成穗率和透光率、較大的葉面積指數(shù)和粒葉比、較小的頂部3片葉的葉基角、齊穗期與成熟期較高的生物產(chǎn)量。超級稻品種在生育前、中期葉片中葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量、類胡蘿卜素含量、光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和根系中單位干重根系活力、每株根系活力、總根系吸收面積、活躍吸收面積和比表面積均高于對照品種，

4、而在生育后期以上性狀指標(biāo)下降速率要大于各自對照品種，直至齊穗后20d前以上性狀指標(biāo)均小于各自對照品種。說明超級稻強(qiáng)大的產(chǎn)量庫容與其生育前、中期較強(qiáng)的葉片光合能力和較好的根系生理性狀密切有關(guān)，生育后期葉片光合能力和根系生理活性下降快導(dǎo)致了其結(jié)實(shí)率的下降，從而限制了其產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。
　　 2.超級稻花后強(qiáng)、弱勢粒淀粉合成相關(guān)酶活性和激素含量變化及其與籽粒灌漿的關(guān)系
　　 研究了以上4個(gè)超級稻品種和2個(gè)高產(chǎn)品種的花后強(qiáng)、弱勢

5、粒淀粉合成相關(guān)酶活性和激素含量變化及其與籽粒灌漿的關(guān)系。結(jié)果表明，4個(gè)超級稻品種強(qiáng)勢粒的最大灌漿速率、到達(dá)最大灌漿速率的時(shí)間、平均灌漿速率和糙米重與各自對照品種相比差異較小，超級稻品種弱勢粒的灌漿速率和糙米重表現(xiàn)為顯著低于各自對照品種。灌漿期強(qiáng)、弱勢粒的蔗糖合酶(SuSase)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合酶(StSase)和淀粉分支酶(SBE)活性變化和玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)、吲哚-3-乙酸(IAA)和脫

6、落酸(ABA)含量變化均呈單峰值曲線。弱勢粒的SuSase、AGPase、StSase和SBE的峰值活性和平均活性及其Z+ZR和IAA的含量峰值濃度和平均含量均低于強(qiáng)勢粒。弱勢粒的ABA含量峰值和平均含量顯著高于強(qiáng)勢粒，超級稻品種高于對照品種。籽粒灌漿速率與SuSase、AGPase和StSase活性及Z+ZR和IAA含量均呈顯著或極顯著正相關(guān)，與SBE活性及ABA含量的相關(guān)不顯著。說明超級稻品種弱勢粒中較低的SuSase、AGPase

7、和StSase活性及較低的Z+ZR和IAA含量是其灌漿速率小、粒重輕的一個(gè)重要生理原因。
　　 3.超級稻抽穗前莖鞘中儲(chǔ)存的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與庫強(qiáng)的關(guān)系
　　 兩個(gè)超級稻品種兩優(yōu)培九和淮稻9號、兩個(gè)新株型品系IR65600-127-6-2-3(NPT1)和IR65598-112-2(NPT2)及兩個(gè)常規(guī)水稻品種揚(yáng)稻6號和鎮(zhèn)稻88種植于大田，觀察了抽穗前莖鞘中儲(chǔ)存的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與庫強(qiáng)的關(guān)系。與常規(guī)品種相比較，超級稻

8、和新株型稻因每穗穎花數(shù)較多而表現(xiàn)出較大的產(chǎn)量潛力，但其弱勢粒較低的籽粒灌漿速率和較小的籽粒重量導(dǎo)致了較低的結(jié)實(shí)率。超級稻和新株型稻庫容?。ㄅ呷榧?xì)胞數(shù)少）和灌漿初期庫活性低[蔗糖合酶(SuSase)和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)活性低]是弱勢粒灌漿速率小和粒重低的重要原因。抽穗前莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)的累積量或抽穗期糖花比(NSC/穎花)與弱勢粒的庫強(qiáng)（胚乳細(xì)胞數(shù)目、SuSase和AGPase活性）、籽粒灌漿速率

9、和籽粒重量呈顯著的正相關(guān)。在穎花分化期施用氮肥可以顯著增加抽穗期糖花比、超級稻弱勢粒的庫強(qiáng)、籽粒灌漿速率和籽粒重量，而在穗分化始期施氮或者在穗分化始期和穎花分化期均施氮的結(jié)果則相反。說明抽穗前莖鞘中儲(chǔ)存的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與水稻籽粒灌漿期庫強(qiáng)密切相關(guān)，在穎花分化期適當(dāng)施氮是增加抽穗前非結(jié)構(gòu)性碳水化合物儲(chǔ)存的技術(shù)措施。
　　 4.結(jié)實(shí)期干濕交替灌溉對超級稻結(jié)實(shí)率和粒重的影響
　　 以2個(gè)超級稻品種兩優(yōu)培九和淮稻9號為材料，

10、自抽穗至成熟設(shè)置3種灌溉方式處理:輕干-濕交替灌溉(WMD)，重干-濕交替灌溉(WSD)和常規(guī)灌溉（CI，保持水層）。結(jié)果表明，與CI相比，WMD處理顯著增加了兩個(gè)超級稻品種的結(jié)實(shí)率和粒重，而WSD處理則降低了結(jié)實(shí)率和粒重。與CI相比，WMD處理顯著提高了灌漿期劍葉凈光合速率、膜質(zhì)過氧化酶活性和根系氧化力、根系吸收表面積、根系活躍吸收表面積、比表面積和根系激素中玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)及吲哚-3-乙酸(IAA)含量和根冠比，而WS

11、D處理的結(jié)果則相反。說明在灌漿期進(jìn)行輕干-濕交替灌溉，可以提高超級稻的結(jié)實(shí)率和粒重。
　　 5.氮肥對超級稻產(chǎn)量形成的調(diào)控作用
　　 以兩個(gè)超級稻品種兩優(yōu)培九和淮稻9號為材料，以兩個(gè)高產(chǎn)品種汕優(yōu)63和揚(yáng)輻粳8號為對照，設(shè)置四種氮肥水平，即:全生育期不施氮肥(T0)、全生育期施氮120 kg hm-2(T1)、全生育期施氮240 kg hm-2(T2)和全生育期施氮360 kg hm-2(T3)。在施氮量0～360kg h

12、m-2條件下，兩個(gè)超級稻品種的產(chǎn)量隨著施氮量的增加而增加，灌漿期劍葉光合速率(Pn)和硝酸還原酶活性(NR)、根系氧化活力和玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)含量、地上部干物重、根干重和根冠比均隨著施氮量的增加而增加。而兩個(gè)對照品種的產(chǎn)量在施氮量0～240 kg hm-2的條件下，產(chǎn)量隨施氮量的增加而增加，灌漿期劍葉Pn和NR活性、根系氧化活力和Z+ZR含量、地上部干物重、根干重和根冠比均隨著施氮量的增加而增加。當(dāng)施氮量繼續(xù)增加至360kg

13、 hm-2時(shí)，產(chǎn)量則明顯下降，灌漿期劍葉Pn和NR活性、根系氧化活力和Z+ZR含量、地上部干物重、根干重和根冠比則顯著下降。說明通過氮肥調(diào)控，可以促進(jìn)超級稻根-冠生長，進(jìn)而獲得高產(chǎn)。
　　 6.抽穗-灌漿期低溫與弱光脅迫對超級稻籽粒充實(shí)的影響
　　 以兩個(gè)超級稻品種兩優(yōu)培九和淮稻9號為材料，以兩個(gè)高產(chǎn)品種汕優(yōu)63和揚(yáng)輻粳8號為對照，設(shè)置兩種低溫脅迫:即自抽穗至抽穗后10d20℃低溫處理(T1);抽穗后11d至20d20℃

14、低溫處理(T2)及兩種弱光脅迫處理:自抽穗至抽穗后10 d40％遮光處理（透光率為60％）(T3);抽穗后11d至20 d40％遮光處理（透光率為60％）(T4)。以自然溫度、自然光照為對照(CK)。低溫、弱光脅迫顯著降低了4個(gè)水稻品種的產(chǎn)量和結(jié)實(shí)率，兩個(gè)超級稻品種的下降幅度要大于各自對照品種。劍葉光合速率(Pn)、過氧化氫酶(CAT)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性和根干重、根系氧化活力在灌漿期均呈下降趨勢，低溫、弱光脅迫顯著降低了

15、以上指標(biāo)，兩個(gè)超級稻品種的下降幅度均要大于各自對照品種。劍葉的丙二醛( MDA)含量和Pn變化趨勢相反。過氧化物酶(POD)活性從抽穗-抽穗后20 d變化趨勢和CAT變化趨勢一致，但到花后30d時(shí)，又呈現(xiàn)出上升趨勢，低溫、弱光脅迫顯著增加了POD的活性，兩個(gè)超級稻表現(xiàn)更加明顯。根系中玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)含量在灌漿期呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，低溫、弱光脅迫顯著降低了Z+ZR含量，兩個(gè)超級稻表現(xiàn)更加明顯。其中，20℃的低溫脅迫對水

16、稻產(chǎn)量和生理機(jī)制的影響要大于40％遮光（透光率為60％）的弱光脅迫的影響，抽穗至抽穗后10d的低溫和弱光脅迫對水稻產(chǎn)量和生理機(jī)制的影響要大于抽穗后11d～20d的低溫和弱光脅迫的影響。
　　 7.超級稻稻米品質(zhì)及環(huán)境對其的影響
　　 以超級稻品種兩優(yōu)培九和Ⅱ優(yōu)084（雜交秈稻）、淮稻9號和武粳15（粳稻）為材料，以2個(gè)高產(chǎn)品種汕優(yōu)63和揚(yáng)輻粳8號為對照，大田種植。測定了稻米品質(zhì)。結(jié)果表明，超級稻品種的糙米率、精米率、整精

17、米率和稻米中膠稠度和淀粉譜的最高黏度、熱漿黏度、崩解值和蛋白組分中清蛋白、谷蛋白和米粉中賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸、苯丙氨酸、精氨酸、甘氨酸、丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸的含量均高于或顯著高于各自對照品種，而超級稻品種的堊白粒率、堊白度和稻米的直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量和淀粉譜的消堿值、回復(fù)值和蛋白組分的球蛋白、醇溶蛋白和米粉中纈氨酸、亮氨酸、組氨酸、絡(luò)氨酸、脯氨酸含量均低于或顯著低于常規(guī)高產(chǎn)品種。說明了超級稻品種具有良好的稻米品質(zhì)。與

18、常規(guī)灌溉（CI，保持水層）相比，輕干-濕交替灌溉(WMD)顯著改善了稻米品質(zhì)，重干-濕交替灌溉(WSD)則降低了稻米品質(zhì)。在施氮量較低時(shí)(＜240 kg hm-2)，增施氮肥有利于提高稻米品質(zhì)，在施氮量為360 kg hm-2時(shí)，稻米品質(zhì)下降。低溫和弱光處理對稻米品質(zhì)有不利影響，對超級稻米質(zhì)的影響大于對常規(guī)高產(chǎn)品種米質(zhì)的影響。
　　 綜上所述，本研究從冠層結(jié)構(gòu)、葉片光合生產(chǎn)能力和根系形態(tài)生理特性等方面闡明了超級稻產(chǎn)量形成生理，從