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1、THEMEcHANIsMoFNPH3REGULATINGHYPocoIYLscURyEINARABIDoPsISADissertationSubmittedtotheGraduateSchoolofHenanUniversityinPartialFulfillmentoftheRequirementsfortheDegreeofMasterofScienceByYourname:XuZhangshuiSupervisor:ProfZha
2、ngXiaoDate:June,2014摘要光是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子,向光性可以使植物獲取更多的光源,是植物對復雜多變的外界環(huán)境一種適應性反應。植物向光性的調(diào)節(jié)涉及到多個光受體,主要是藍光受體向光素介導。向光素參與調(diào)節(jié)的藍光反應包括氣孔開放,向光性,葉綠體運動,下胚軸的生長抑制,葉片延伸等。向光素結(jié)構(gòu)包括N端LOV感光區(qū)域和C端能發(fā)生自磷酸化激酶區(qū),光照環(huán)境下LOV區(qū)與FMN通過保守的半胱氨酸共價結(jié)合在一起。向光素感受藍光刺激
3、會發(fā)生自身磷酸化介導藍光調(diào)節(jié)的生理反應。在向光彎曲反應中,藍光受體向光素PHOTl與PHOT2在藍光照射后發(fā)生自身磷酸化與NPH3,PKSl等蛋白結(jié)合,進而調(diào)控生長素的極性運輸,誘導生長素在下胚軸中不對稱分布,促使向光彎曲。酵母雙雜交分析顯示,NPH3可與藍光受體PHOTl,PHOT2發(fā)生互作。表型分析發(fā)現(xiàn),NPH3基因的突變可導致擬南芥缺失單側(cè)弱藍光和強藍光誘導的向光彎曲反應,暗示NPH3可能作為一個分子開關(guān)決定著PHOTl,PHOT
4、2信號向下游的傳遞。進而通過酵母雙雜交證明NPH3可與生長素運輸載體AUXl,PINl存在直接互作,推測NPH3可能調(diào)控著生長素的運輸引起向光側(cè)與背光側(cè)的生長素不對稱分布。課題組前期研究證實Ca2信號參與調(diào)控強藍光下下胚軸向光彎曲,然而酵母雙雜交實驗顯示NPH3并不與Ca2結(jié)合蛋白鈣調(diào)素蛋白相互作用,推測可能存在其他的機制參與調(diào)控向光彎曲。此外,課題組前期研究顯示PKSl與PHOTl,PHOT2,NPH3和鈣調(diào)素蛋白(CAM4/CAM5
5、/CAM7)存在相互作用。然而表型分析發(fā)現(xiàn),PKSs(包括PKSl、PKS2和PKS4)單基因突變,表型類似于野生型表現(xiàn)向光彎曲,雙突變其向光彎曲度明顯降低,其對應的三突變,擬南芥下胚軸幾乎不發(fā)生向光彎曲。上述結(jié)果暗示PKSs蛋白在調(diào)節(jié)擬南芥下胚軸向光彎曲反應中功能冗余。鑒于NPH3基因的突變擬南芥缺失下胚軸向光彎曲,結(jié)合上述分析結(jié)果,推測擬南芥下胚軸向光彎曲主要由NPH3介導,PKSs家族蛋白在藍光受體PHOTl和PHOT2向NPH3
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