三種藥用甘草耐鹽性及耐鹽機(jī)制研究.pdf

1、本研究以3種藥用甘草為研究對(duì)象，從鹽脅迫下的植物生長(zhǎng)特性（種子萌發(fā)、幼苗外部形態(tài)、內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性）、生理調(diào)節(jié)機(jī)制（離子平衡與滲透調(diào)節(jié)、抗氧化酶系統(tǒng)調(diào)節(jié)、光合生理調(diào)節(jié)）、次生代謝產(chǎn)物合成（甘草酸、總黃酮的積累、分布與耐鹽性的相關(guān)性）3個(gè)層面，揭示了不同藥用甘草對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)差異及其耐鹽機(jī)制；并通過(guò)鹽堿棄耕地的種植試驗(yàn)，對(duì)藥用甘草在棄耕鹽堿地種植后的產(chǎn)量和品質(zhì)進(jìn)行了評(píng)價(jià)，為鹽堿地藥用甘草資源的高效利用和合理引種栽培提供科學(xué)依據(jù)。本研究

2、主要內(nèi)容包括：
　?、潘幱酶什莘N子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)對(duì)鹽脅迫的生長(zhǎng)響應(yīng)及耐鹽閾值。NaCl、Na2SO4、NaHCO3對(duì)藥用甘草種子萌發(fā)的鹽害強(qiáng)弱順序?yàn)椋篘aHCO3＞Na2SO4＞NaCl；3種藥用甘草種子的耐鹽性和耐鹽閾值不同，脹果甘草種子耐鹽性最強(qiáng)，適宜在以氯化物-硫酸鹽為主的總鹽量為0～1.3％的區(qū)域種植；光果甘草耐NaHCO3最強(qiáng)，可在含小蘇打的棄耕低鹽地種植，烏拉爾甘草耐鹽性最弱，種植地土壤的總鹽量范圍在0～0.7%為宜。

3、高鹽濃度下，3種藥用甘草種子均具有延緩萌發(fā)，復(fù)水后迅速恢復(fù)萌發(fā)的響應(yīng)特性，這種萌發(fā)響應(yīng)特征保證了種子在土壤鹽分表層聚集強(qiáng)烈時(shí)能避開(kāi)逆境，當(dāng)降雨沖刷表層、土壤鹽分下降后又迅速恢復(fù)萌發(fā)生長(zhǎng)，體現(xiàn)了種子萌發(fā)對(duì)鹽漬環(huán)境的適應(yīng)策略。低鹽濃度對(duì)3種藥用甘草幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育無(wú)顯著影響，只有較高鹽度（≥200 mmol·L-1 NaCl）使藥用甘草幼苗總生物量、株高、甘草酸含量顯著降低。鹽分對(duì)藥用甘草幼苗地上莖、葉的生長(zhǎng)抑制作用大于根系，在生物量的分配上

4、，通過(guò)減少地上部分的生長(zhǎng)，來(lái)維持根的生物量積累和根的加粗生長(zhǎng)，這對(duì)植物幼苗期保證根系對(duì)水、礦物質(zhì)的吸收及抵御鹽害有重要意義。根據(jù)耐鹽系數(shù)與生物量的擬合方程,適合脹果甘草、光果甘草、烏拉爾甘草幼苗生長(zhǎng)的鹽閾值分別為278.17、151.52、118.18 mmol·L-1NaCl，脹果甘草幼苗耐鹽性最強(qiáng)，光果甘草、烏拉爾甘草次之。與種子萌發(fā)期相比，3種藥用甘草幼苗的鹽適宜生長(zhǎng)濃度均大于種子萌發(fā)期的鹽濃度。
　　⑵藥用甘草營(yíng)養(yǎng)器官解剖

5、結(jié)構(gòu)對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)機(jī)制。鹽脅迫下藥用甘草不同發(fā)育階段的營(yíng)養(yǎng)器官具有不同的結(jié)構(gòu)適應(yīng)機(jī)制，幼嫩組織細(xì)胞結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性變化主要以增強(qiáng)光合作用、物質(zhì)縱向運(yùn)輸率，加強(qiáng)根的鹽離子過(guò)濾和屏障作用為主：幼葉葉片柵欄組織厚度增加，可提高光合作用能力；幼莖、幼根維管組織比例上升，可增強(qiáng)水分向上的運(yùn)輸能力；幼根皮層薄壁細(xì)胞比例增加，延長(zhǎng)了鹽離子橫向運(yùn)輸?shù)耐緩?，增加了區(qū)隔化和過(guò)濾鹽離子的時(shí)間；內(nèi)皮層凱氏袋提前發(fā)育，可增強(qiáng)鹽離子阻隔和屏障作用，減少鹽離子向上運(yùn)輸。

6、成熟組織在鹽脅迫下的結(jié)構(gòu)適應(yīng)性變化主要以保水、稀釋鹽分為目的，老葉、老莖、老根的薄壁細(xì)胞體積增大，有利于提高細(xì)胞貯水能力，稀釋細(xì)胞中的鹽離子，避免鹽害。脹果甘草解剖結(jié)構(gòu)顯示其對(duì)鹽脅迫的耐受性最高。
　?、躯}脅迫下藥用甘草細(xì)胞及光合生理調(diào)節(jié)機(jī)制。離子平衡與區(qū)隔化：藥用甘草幼苗鹽適應(yīng)機(jī)制為避鹽和耐鹽，低鹽濃度下(0～100 mmol·L-1)，植株體內(nèi)Na+主要積累在根中，其鹽適應(yīng)機(jī)制以耐鹽方式為主；高鹽濃度下(≥200 mmol·L

7、-1 NaCl)，Na+主要積累在下部葉，并通過(guò)葉片脫落的方式帶走體內(nèi)的鹽分，其鹽適應(yīng)機(jī)制以避鹽方式為主；鹽脅迫下，幼苗能促進(jìn)K+而抑制Na+向上部葉的運(yùn)輸，使上部葉拒鈉喜鉀，維持了較高的K+/Na+比值，有利于幼苗生長(zhǎng)。滲透調(diào)節(jié)：藥用甘草地下根系能通過(guò)積累Ca2+、Mg2+和合成脯氨酸、甘草酸，以提高滲透調(diào)節(jié)能力，緩解Na+毒害，使根在高鹽環(huán)境下的生長(zhǎng)不受影響，有利于保證幼苗在鹽環(huán)境中吸收維持生長(zhǎng)的必要養(yǎng)分，這是藥用甘草幼苗具有較強(qiáng)耐

8、鹽性的原因。光果甘草和烏拉爾甘草幼葉在高鹽脅迫下有大量Na+積累，滲透脅迫使葉片細(xì)胞膜透性升高，產(chǎn)生了膜傷害，其離子平衡能力較脹果甘草弱?？寡趸阜烙到y(tǒng)：鹽脅迫下，3種藥用甘草抗氧化物酶活性的變化隨鹽脅迫持續(xù)時(shí)間、器官、物種的不同而不同。烏拉爾甘草在脅迫第1d，SOD、APX、CAT、GR四種酶活性升高，對(duì)鹽脅迫最敏感；脹果甘草酶活性在脅迫中、后期急劇上升，且在高鹽度下保持不變，可以緩解和修復(fù)鹽脅迫隨時(shí)間延長(zhǎng)帶來(lái)的傷害，這可能也是其耐

9、鹽性強(qiáng)的原因；另外，不同器官對(duì)鹽度的敏感性不同，葉片要先于根先啟動(dòng)抗氧化酶系統(tǒng)，且地上與地下的酶活性有“根漲葉消”、“根消葉漲”現(xiàn)象，從植物在逆境條件下啟動(dòng)任何一種生理調(diào)節(jié)都需消耗物質(zhì)和能量的觀點(diǎn)看，這是一種協(xié)調(diào)和低耗的生理適應(yīng)對(duì)策。光合作用調(diào)節(jié)：中低鹽度下，藥用甘草通過(guò)關(guān)閉氣孔，減少蒸騰，PSⅡ系統(tǒng)提高光能熱耗散，避免了對(duì)光合機(jī)構(gòu)的損傷；高鹽度下，非氣孔因素的調(diào)節(jié)是藥用甘草適應(yīng)高鹽環(huán)境的重要機(jī)制：耐鹽性最強(qiáng)的脹果甘草，以犧牲一部分碳同

10、化為代價(jià)，開(kāi)啟了一系列光保護(hù)機(jī)制（光呼吸、梅勒反應(yīng)），維持了光系統(tǒng)的穩(wěn)定；高鹽度對(duì)光果甘草PSⅡ系統(tǒng)的脅迫傷害程度高于烏拉爾甘草，但烏拉爾甘草在脅迫后期能通過(guò)急劇增加的光能熱耗散，使受損傷的光合機(jī)構(gòu)得到恢復(fù)。
　?、塞}脅迫下藥用甘草次生代謝物積累的變化及其作用。一定程度的鹽脅迫能顯著提高藥用甘草總黃酮、甘草酸含量。組織化學(xué)觀察結(jié)果表明，鹽脅迫下，黃酮類物質(zhì)在根、莖、葉的表皮、周皮、腺毛、膠囊細(xì)胞、薄壁細(xì)胞中細(xì)胞質(zhì)的分布和大量積累，

11、有助于提高這些部位細(xì)胞質(zhì)的滲透勢(shì)和抗氧化能力，抵御鹽脅迫傷害；鹽脅迫使根中從周皮到薄壁細(xì)胞內(nèi)均有大量甘草酸積累，這對(duì)植株在干旱、鹽堿缺水的環(huán)境中提高根系細(xì)胞的保水能力，增強(qiáng)耐鹽能力，具有重要作用。
　　⑸鹽堿地種植藥用甘草的產(chǎn)量與品質(zhì)的評(píng)價(jià)。隨著種植年份的增加，藥用甘草植株體內(nèi)積累的的鹽分由地下部分逐漸轉(zhuǎn)移到地上莖稈中，種植3年后，脹果甘草莖吸收的鈉鹽為2.36g/m2,對(duì)鹽堿棄耕地土壤恢復(fù)能發(fā)揮一定作用。藥用甘草在鹽堿棄耕地上生