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1、高山林線作為極端環(huán)境條件下樹木生存的界限,由于其對(duì)氣候變化的敏感性,在全球變化研究中得到了廣泛關(guān)注。研究高山林線形成機(jī)理以及林線地帶植物相關(guān)生理生態(tài)學(xué)特性成為預(yù)測(cè)未來氣候變化條件下植被動(dòng)態(tài)變化的出發(fā)點(diǎn)。
岳樺(Betula ermanii)是長(zhǎng)白山亞高山林線優(yōu)勢(shì)樹種,對(duì)氣候變化極其敏感。本研究在長(zhǎng)白山北坡岳樺分布范圍(1400~2100 m)內(nèi),在坡向、坡度相似的條件下設(shè)置6個(gè)樣地,以岳樺幼樹為研究對(duì)象,對(duì)岳樺幼樹葉片的形態(tài)、
2、解剖、生理、生化等性狀進(jìn)行系統(tǒng)的研究,探討岳樺葉性狀沿海拔梯度的變化以及葉性狀與環(huán)境的關(guān)系,結(jié)果表明:
1.沿海拔梯度溫度、降水等因子相應(yīng)發(fā)生改變,岳樺的生境以低溫、濕潤(rùn)、強(qiáng)紫外輻射為主要特點(diǎn)。在岳樺分布范圍內(nèi),隨海拔升高,7月均溫、生長(zhǎng)季均溫、7月最高溫和生長(zhǎng)季最高溫均下降,生長(zhǎng)季降水量則沿海拔升高而增加,同時(shí)紫外輻射強(qiáng)度沿海拔梯度明顯增加。
2.岳樺葉片的形態(tài)對(duì)海拔變化較敏感,形成小而厚的葉片來適應(yīng)高海拔惡劣環(huán)境
3、。比葉重(LMA)隨海拔升高明顯上升,1450 m處LMA僅為29.78±0.60 g/m2,2086m處LMA高達(dá)55.78±1.21 g/m2,比1450m處的升高了88%。葉面積(LA)和葉柄長(zhǎng)度(PL)則隨海拔升高呈線性下降,2086m處LA和PL分別為7.90±1.02 cm2和0.79±0.23 cm,分別比1450 m處降低了62%和52%。葉形指數(shù)(LI)隨海拔升高略有下降(R2=0.153, P<0.01)。
4、 3.岳樺葉為異面葉,柵欄組織較發(fā)達(dá),表現(xiàn)出旱生特征。岳樺的葉厚度(LT)、柵欄組織厚度(PMT)、海綿組織厚度(SMT)以及柵欄/海綿厚度之比(P/S)均隨海拔升高呈增加趨勢(shì),尤以PMT的變化最為顯著,2086m處PMT為23.74±1.02?m,是1450 m處PMT的2.4倍。上表皮厚度(UET)和下細(xì)胞厚度(LET)隨海拔梯度的變化不明顯。相關(guān)分析表明,LT與PMT、SMT、LET顯著正相關(guān),PMT與SMT顯著正相關(guān),SMT和L
5、ET顯著正相關(guān)。
4.岳樺葉片中的葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)、總?cè)~綠素(Chl t)和類胡蘿卜素(Car)含量沿海拔梯度的變化大致相似。它們?cè)?773~1862 m之間最高,之后隨海拔升高開始下降。岳樺單位重量的葉氮含量(Nm)沿海拔梯度呈曲線形式變化,Nm隨海拔升高而增加,在1862 m處達(dá)到最大值33.78±1.87 mg/g后開始下降;單位面積的葉氮含量(Na)則沿海拔梯度線性升高,1450 m處的N
6、a僅為0.72±0.04 g/m2,約為2086 m處的46%。
5.岳樺的最大凈光合速率(Pmax)隨著海拔的升高而升高,在2011 m處達(dá)到最大值13.31±1.54μmolCO2·m-2·s-1,隨后開始下降,2086 m處 Pmax下降到6.82±0.44μmolCO2·m-2·s-1。表觀量子效率(AQY)的變化趨勢(shì)與Pmax類似。暗呼吸速率(Rd)隨海拔升高而升高,光合氮素利用率(PNUE)則隨海拔升高而下降。
7、r> 6.高海拔地區(qū)的岳樺葉片中可溶性糖(Soluble sugar)含量較高增強(qiáng)了其抵御低溫的能力,而非結(jié)構(gòu)碳水化合物(NSC)的積累可能是因低溫限制了植物對(duì)碳水化合物的利用引起的。岳樺葉片中的可溶性糖和非結(jié)構(gòu)碳水化合物含量隨海拔升高而增加,在1862 m處升高到最大值11.58±1.36%dm和13.25%dm后隨海拔升高開始下降。樹線附近的可溶性糖和NSC含量分別比最大值低25%和20%。在岳樺純林帶淀粉(Starch)含量隨海
8、拔升高而降低,在樹線附近淀粉含量降到1.55±0.1%,約為最大值的80%。
7.高海拔地區(qū)的岳樺葉片中的丙二醛(MDA)含量較高,表明植物受到了逆境傷害,但因葉片中積累了大量的脯氨酸(Pro)、黃酮(Fla),因而能適應(yīng)高海拔低溫、強(qiáng)紫外輻射的惡劣生境。岳樺葉片中的丙二醛、脯氨酸、黃酮含量沿海拔梯度呈曲線形式變化,但變化趨勢(shì)各不相同。MDA隨海拔升高而增加,在海拔1773~2011m之間保持在較高水平,之后略有下降。Pro總
9、體上沿海拔升高而增加,在1450~1862m之間增加較快,之后增加的趨勢(shì)變緩。Fla隨海拔升高而降低,在1862m處下降到最低點(diǎn),隨后隨海拔升高而迅速升高。
8.葉性狀的可塑性分析表明,F(xiàn)la,Rd,PNUE,Na,PMT,LA,LMA,PL的可塑性指數(shù)較高,這些葉性狀對(duì)環(huán)境比較敏感,對(duì)岳樺適應(yīng)環(huán)境有重要意義。
9.典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)很好地反映了岳樺葉性狀與環(huán)境因子間的關(guān)系,LA、PL、PNUE等性狀受生長(zhǎng)季溫度
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