水、旱稻需水差異及后期抗旱性遺傳研究.pdf

1、水資源短缺正成為制約我國農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因素。水稻傳統(tǒng)灌溉栽培方式已不能適應(yīng)水資源短缺的嚴(yán)峻形勢(shì)，通過運(yùn)用節(jié)水栽培技術(shù)和培育節(jié)水抗旱品種，不但可以在很大程度上節(jié)約水資源，而且有利于穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)，節(jié)約能源和減少環(huán)境污染。水稻節(jié)水研究涉及三個(gè)方面，一是農(nóng)藝節(jié)水，利用不同植物抗旱節(jié)水特點(diǎn)，進(jìn)行種植布局和耕作制度的調(diào)整，提高農(nóng)田水分利用效率；二是生理節(jié)水，即根據(jù)植物抗旱性和需水量的不同，進(jìn)行定時(shí)定額灌溉；三是生物節(jié)水，研究植物水分利用效率的遺傳本質(zhì)，

2、進(jìn)行相關(guān)基因的定位與克隆，利用轉(zhuǎn)基因和分子標(biāo)記輔助選擇等技術(shù)，結(jié)合常規(guī)育種，進(jìn)行節(jié)水抗旱、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)性狀的聚合，培育節(jié)水抗旱新品種。本試驗(yàn)比較和分析了水稻和早稻品種的需水差異，并定量描述了水、早稻生理節(jié)水潛力，同時(shí)以珍汕197B/IRAT109構(gòu)建的重組自交系群體為材料，采用“土壤水分梯度鑒定”的技術(shù)體系，在專門設(shè)計(jì)的可同時(shí)形成正常水分條件和干旱脅迫兩種水分環(huán)境的抗旱鑒定設(shè)施內(nèi)進(jìn)行水稻生育后期抗旱性的鑒定和遺傳研究。主要結(jié)果如下：

3、 1．水、旱稻需水差異研究。以中旱3號(hào)(常規(guī)早稻)和汕優(yōu)63(雜交水稻)為材料，研究5種不同灌溉水量處理對(duì)水稻和早稻營養(yǎng)生長、光合特性以及產(chǎn)量等的影響。汕優(yōu)63在處理A(灌溉水量為對(duì)照的25％)和處理B(灌溉水量為對(duì)照的43.75％)時(shí)分別比對(duì)照(處理E)減產(chǎn)80.58％和42.98％，而處理C(灌溉水量為對(duì)照的62.5％)和處理D(灌溉水量為對(duì)照的81.25％)時(shí)的產(chǎn)量與對(duì)照間差異不顯著。中旱3號(hào)在處理A時(shí)比對(duì)照減產(chǎn)68.42％，在處

4、理B～E之間沒有顯著差異。這一特點(diǎn)在所有測定的其他生長和光合指標(biāo)上也表現(xiàn)的非常明顯。 2．在5種不同灌溉水量處理下，汕優(yōu)63和中旱3號(hào)獲得最高產(chǎn)量的灌溉水量分別為7500m<'3>/hm<'2>和5250m<'3>/hm<'2>。超過此值時(shí)，隨著灌溉水量的增加，產(chǎn)量將有所下降。早稻獲得最高產(chǎn)量時(shí)，比水稻約可節(jié)約30％的灌溉水量，節(jié)水潛力巨大。雜交水稻控制灌溉可獲得較高的葉片光合速率和葉綠素含量，產(chǎn)量構(gòu)成因素較合理，有利于增產(chǎn)。旱

5、稻栽培時(shí)并不是不需要水，在滿足早稻生長所需的基本水分的條件下，減少水分供應(yīng)有利于發(fā)揮其抗旱和增產(chǎn)優(yōu)勢(shì)。所有灌溉水量處理下，早稻的產(chǎn)量均比水稻的產(chǎn)量低，從產(chǎn)量構(gòu)成因素分析，有效穗數(shù)少是其主要原因。 3．遺傳圖譜構(gòu)建。以珍汕197B(秈型水稻)×IRAT109(粳型早稻)為親本衍生的重組自交系(F<,9>)構(gòu)建了一張包含213個(gè)SSR標(biāo)記的飽和分子遺傳圖譜。該圖譜覆蓋了水稻全部12條染色體，總長度為1825.0cM，標(biāo)記間平均距離約

6、為8.6cM。珍汕197B和IRAT109對(duì)RILs群體的平均貢獻(xiàn)率分別為0.53和10.47，群體遺傳結(jié)構(gòu)分布偏度為0.54，近似于正態(tài)分布，對(duì)于連鎖圖譜構(gòu)建和基因定位等遺傳研究，是個(gè)較為理想的分離群體。 4.干旱脅迫處理。采用水分梯度處理法，形成的正常水分和干旱脅迫處理的土壤含水量間的差異達(dá)顯著水平。在25cm、50cm和75cm三種深度的土層中，正常水分和干旱脅迫兩種處理間分別形成了20.5％、13.8％和9.8％(200

7、3年)，23.4％、15.5％和9％(2004年)的土壤水分含量梯度。生長在兩種水分條件下的植株性狀上也表現(xiàn)出明顯的差異。株系間產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因子及耐旱相關(guān)性狀的水分處理差異顯著。產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因子間存在極顯著的水分處理×基因型互作。正常水分條件下，珍汕197B、IRAT109和RIL群體兩年的平均產(chǎn)量分別為13.17g、10.13g和8.10g，干旱脅迫處理后平均產(chǎn)量分別為3.29g、8.64g和5.20g，由干旱導(dǎo)致珍汕197B、I

8、RAT109和RIL群體的產(chǎn)量損失分別為75％、15％和37％。不同株系間的產(chǎn)量損失在O％～100％之間。由此可見，水分處理拉開了群體間耐旱性的遺傳變異。 5.相關(guān)分析和通徑分析。水分處理改變了產(chǎn)量構(gòu)成因子對(duì)產(chǎn)量的重要性。正常水分條件下，各產(chǎn)量構(gòu)成因子與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)大小的順序?yàn)锽Y>SN>SF>HI>PN>TGW，干旱脅迫處理下的順序?yàn)镠I>SF>BY>PN>TGW>SN。通徑分析進(jìn)一步明確了兩種水分條件下產(chǎn)量構(gòu)成因子對(duì)產(chǎn)量的

9、作用大小和作用途徑。正常水分條件下，各產(chǎn)量構(gòu)成因子中BY對(duì)產(chǎn)量的直接作用最大，其次是HI，而PN、SN、SF和TGw的直接作用均較小(<0.100)，SN通過其它性狀對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生最大的正向間接效應(yīng)，其次是SF，PN和TGw；干旱脅迫處理下，HI對(duì)產(chǎn)量的直接作用最大，其次是BY，而PN、SN、SF和TGw的直接作用均較小(≤0.100)，SF通過其它性狀對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生最大的正向間接效應(yīng)，其次是PN，TGW。SN僅通過BY對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生正向間接效應(yīng)，

10、而通過其它性狀均產(chǎn)生負(fù)向效應(yīng)，故其與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)最小。產(chǎn)量構(gòu)成因子與產(chǎn)量間具有復(fù)雜的相互關(guān)系，僅通過相關(guān)系數(shù)的大小來揭示它們之間復(fù)雜的遺傳關(guān)系，有時(shí)會(huì)掩蓋它們對(duì)產(chǎn)量的真實(shí)作用，從而造成一些假象，通徑系數(shù)更有利于解釋其復(fù)雜的表型關(guān)系。 6.QTL定位。用復(fù)合區(qū)間作圖法取LOD>2.0的水平上，正常水分條件下，2003年檢測到QTLs總數(shù)為34個(gè)，GY、BY、.PN、PL、SN、SF、TGw、HI、HD、PH、RwC和CT分別為3

11、，3，2，4，3，3，4，3，4，3，0和2個(gè)，2004年為23個(gè)，依次為2，2，2，3，1，3，4，1，1，3，1和0個(gè)，兩年在染色體同一區(qū)間或相鄰區(qū)間檢測到的QTLs共13個(gè)，BY，PN，PL，SN，SF，TGW，HD和PH分別為2，1，2，1，1，2，1和3個(gè)。干旱脅迫處理下，2003年檢測到QTLs總數(shù)是22個(gè)，依次為1，2，2，3，3，2，2，2，0，2，2，0個(gè)及LR0l為1個(gè)，2004年總數(shù)是26個(gè)，依次為1，3，3，2，

12、2，2，2，2，1，3，1，1個(gè)及LRol為3個(gè)，兩年在染色體同一區(qū)間或相鄰區(qū)間檢測到的QTIs共9個(gè)，BY，PN，PL，SN，SF，TGW和PH分別為1，1，1，2，1，1和2個(gè)。兩年兩種水分處理下在染色體同一區(qū)間或相鄰區(qū)間檢測到的QTLs共8個(gè)，BY，PN，PL，SN，SF，TGw和PH分別為1，1，1，1，1，1和2個(gè)，其余QTLs只在一年的一種處理下檢測到。 7.用混合線性模型的復(fù)合區(qū)間作圖法在P=0.005水平上，13

13、個(gè)性狀共定位了65個(gè)QTLs，分布在除第5染色體外的其它11條染色體的37個(gè)基因組區(qū)域。 8.QTL成簇分布。相關(guān)分析和QTL位置比較發(fā)現(xiàn)，控制性狀相關(guān)的QTL常常定位于相同或相近的染色體區(qū)段，且增效等位基因來自于同一個(gè)親本。在第2染色體的RM526-RM6附近區(qū)間定位到影響正常水分條件下的結(jié)實(shí)率、千粒重以及干旱脅迫處理下的單株籽粒產(chǎn)量、結(jié)實(shí)率和千粒重的主效QTLs；在第3染色體的RM132-RM231附近區(qū)間定位到影響正常水分

14、條件下的產(chǎn)量、生物學(xué)產(chǎn)量、穗長、結(jié)實(shí)率、抽穗期、株高以及干旱脅迫處理下的生物學(xué)產(chǎn)量、株高和相對(duì)含水量的主效QTLs；在第4染色體的RM470-RM349區(qū)間附近定位到影響正常水分條件下的產(chǎn)量、生物學(xué)產(chǎn)量、單株有效穗、穗長、每穗穎花數(shù)、株高以及干旱脅迫處理下的生物學(xué)產(chǎn)量、單株有效穗、穗長和株高的主效QTLs。這可能源于一因多效或緊密連鎖，在抗旱育種中可利用多個(gè)相關(guān)性狀進(jìn)行遺傳改良，達(dá)到事半功倍的效果。 9.上位性分析。采用混合線性

15、模型的復(fù)合區(qū)間作圖法，兩種水分條件T13個(gè)性狀共檢測到159個(gè)互作位點(diǎn)。進(jìn)一步分析參與產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因子及耐旱相關(guān)性狀上位性互作的位點(diǎn)，這些QTL位點(diǎn)互作影響性狀表現(xiàn)的情況分以下幾種： (1)兩個(gè)主效QTLs的互作，這種互作形式占的比例很少，正常水分條件和干旱脅迫處理下各只有一個(gè)互作對(duì)涉及2個(gè)主效QTLs間的互作；(2)主效QTL與非主效QTL間的互作。在159對(duì)互作中有33對(duì)互作涉及1個(gè)主效QTL與1個(gè)非主效QTL間的互作。(3)非主

16、效QTL間的互作，這種互作形式占絕大多數(shù)，在159對(duì)互作中就有124對(duì)。單個(gè)性狀的互作對(duì)在2-15個(gè)之間，解釋0.10％～9.20％的表型變異，累加互作貢獻(xiàn)率在0.67％-41.79％之間。同時(shí)還檢測到具有多效性的互作位點(diǎn)。大量顯著互作對(duì)的檢測及大量非主效QTL參與互作表明上位性互作對(duì)水稻的綜合耐旱性表現(xiàn)具有重要作用。而多效性互作位ANON性狀表現(xiàn)的同向與反向作用則進(jìn)一步增加了植株耐旱表現(xiàn)的復(fù)雜性。 10.相關(guān)分析和QTL定位結(jié)