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文檔簡介
1、Ca2+在植物適應(yīng)外界環(huán)境及其生長過程中起著重要的信號(hào)因子作用。植物在受到生物或者非生物脅迫時(shí)會(huì)促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)的或者細(xì)胞外的鈣庫釋放Ca2+,從而在細(xì)胞內(nèi)瞬時(shí)的產(chǎn)生鈣信號(hào),細(xì)胞鈣信號(hào)能被感受蛋白識(shí)別并傳送。類鈣調(diào)磷酸酶B亞基蛋白(CBL)家族是一類獨(dú)特的鈣感受器蛋白,它能通過特異性調(diào)控以及與一類蛋白激酶(CIPKs)互作來監(jiān)控鈣離子的瞬時(shí)變化。已經(jīng)證明植物中CBL-CIPK復(fù)合物能夠通過激活或者抑制不同的靶蛋白來應(yīng)答不同刺激,傳遞鈣信號(hào),而
2、其中了解最清楚的是SOS途徑。在根中主要由SOS3與SOS2互作,在苗中主要由SCABP8與SOS2互作,它們能夠?qū)⑦@些復(fù)合物靶向到細(xì)胞膜上來激活SOS1 Na+/H+反轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,從而調(diào)整Na+穩(wěn)態(tài)和增強(qiáng)NaCl耐受能力。SCABP8依賴的SOS途徑激活SOS1使Na+外流,從而調(diào)節(jié)植物細(xì)胞內(nèi)Na+積累。SCABP8能夠使SOS2磷酸化,使穩(wěn)定的SCABP8-SOS2復(fù)合物定位到細(xì)胞膜,從而增強(qiáng)SOS1反轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性。OsCBLs途徑分
3、為兩類:ABA依賴性和ABA非依賴性。擬南芥中AtCBL1和AtCBL9都能夠和AtCIPK23互作,激活下游的AKT1蛋白,賦予它對(duì)低K+耐受能力。Atcbl9突變體對(duì)ABA敏感,而Atcbll對(duì)ABA不敏感,說明CBL1和CBL9通過不同的途徑發(fā)揮作用。
OsCBL5在水稻的NaCl耐受中起著重要的調(diào)控者的作用。通過研究發(fā)現(xiàn)OsCBL5能使水稻在萌芽后生長期和幼苗期對(duì)高濃度的NaCl更加敏感和增強(qiáng)對(duì)ABA耐受性;通過陽離子
4、和陰離子的耐受性試驗(yàn),我們發(fā)現(xiàn)OsCBL5過表達(dá)株系只對(duì)NaCl中的Na+敏感。通過原子吸收光譜法測定不同NaCl處理時(shí)間下地上部分和地下部分Na+和K+含量,發(fā)現(xiàn)無論是處理還是在未處理下,OsCBL5過表達(dá)株系地下部分Na+濃度比野生型ZH11的低,而地上部分Na+濃度比野生型ZH11的高,處理時(shí)間越久則差異越大,K+含量沒有明顯差異,說明OsCBL5能夠增強(qiáng)Na+從地下部分向地上部分運(yùn)輸?shù)哪芰?此外,通過Real-Time PCR分
5、析,發(fā)現(xiàn)OsCBL5在NaCl處理下通過上調(diào)水稻地上部分的OsHKT2;1、OsHKT2;3、OSA1和OsHKT9表達(dá)和下調(diào)OVP1的表達(dá)以及上調(diào)地下部分Os HKT2;3基因的表達(dá)和下調(diào)地上部分ROS的清除能力基因sCATA1使水稻對(duì)NaCl敏感,而且還發(fā)現(xiàn)OsCBL5在NaCl處理后在地上部分能夠上調(diào)OsELF3表達(dá),從而影響OsELF3下游一系列該基因控制的與生理周期或者開花周期相關(guān)的基因表達(dá),最終可能影響NaCl處理下水稻的生
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