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1、光合系統(tǒng)II(PSII)與光合系統(tǒng)I(PSI)共同組成了光合線性電子傳遞鏈,但兩系統(tǒng)對(duì)溫度/光脅迫存在著不同的敏感性。我們以冷敏感植物黃瓜(津春-4號(hào))和起源于北緯45度的耐低溫植物雜交酸膜(Rumex K-1(Patientia×R.tianschaious))為實(shí)驗(yàn)材料,通過(guò)測(cè)定光合氣體交換、放氧活性、葉綠素口調(diào)制式脈沖熒光、820nm光透射與葉綠素α快相熒光同步信號(hào)、活性氧(ROS)與活性氧清除酶活性、葉綠體的超微結(jié)構(gòu)等,研究了低
2、溫和高溫在不同光強(qiáng)條件下對(duì)植物葉片光合機(jī)構(gòu)的影響。主要結(jié)果如下: 1.在4℃與300 μmolm-2S-1PFD脅迫下,黃瓜葉片飽和光下的CO2同化速率和最大放氧速率出現(xiàn)急劇的下降,PSI的最大光化學(xué)效率(ΔI/Io)顯著下降,同時(shí)PSII最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)降低,表明發(fā)生了低溫光抑制。在黃瓜與Rumex K-1葉片中,我們均發(fā)現(xiàn):PSI光化學(xué)活性(△I/Io)的下降明顯快于PSII捕獲光量子驅(qū)動(dòng)電子到QA-后電子傳遞鏈
3、的效率(Ψo)。以上結(jié)果表明,對(duì)冷敏感植物黃瓜和耐冷植物Rumex K-1來(lái)說(shuō),PSI均為低溫光抑制主要位點(diǎn)。 2.低溫光脅迫下,黃瓜葉片PSII開(kāi)放反應(yīng)中心的捕光效率(Fv’/Fm’)和光下PSII實(shí)際,光化學(xué)效率(φPSII)均出現(xiàn)明顯的降低,同時(shí),電子傳遞鏈還原程度(1-qP)顯著增強(qiáng)。我們?cè)邳S瓜和Rumex K-1葉片上均看到PSII活化壓的增加與PSI光抑制間存在密切的關(guān)系。這可能是PSI光抑制限制了PSII的電子向P
4、SI傳遞,增加了電子受體QA的還原狀態(tài)。同時(shí),QA-的積累可減少流向PSI的電子,這可以減緩對(duì)PSI的進(jìn)一步的光抑制。 3.低溫光下,雖然黃瓜葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性升高,但過(guò)氧化物酶(CAT),抗壞血酸.谷胱甘肽循環(huán)中的關(guān)鍵酶:抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX),谷胱甘肽還原酶(GR)和脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)的活性在逐步失活,單脫氫抗壞血酸還原酶(MDHAR)則幾乎不變化,同時(shí),葉片H2O2,O-·2和丙二醛(MDA
5、)含量逐漸積累。以上事實(shí)說(shuō)明雖然黃瓜葉片SOD活性升高,但其他抗氧化酶系統(tǒng)活性的下降,不能有效地清除積累的活性氧,從而導(dǎo)致細(xì)胞的氧化破壞。 4.與耐冷植物Rumex K-1相比,在低溫光脅迫下,黃瓜葉綠體膜脂組分的變化更為劇烈,其中磷脂酰膽堿(PC)、磷脂酰甘油(PG)以及硫代異鼠李糖基甘油二酯(SQDG)的不飽和度下降幅度更大。這可能是導(dǎo)致黃瓜PSII和PSI光化學(xué)活性以及放氧復(fù)合體活性對(duì)低溫比較敏感原因之一。 5.黃
6、瓜葉綠體對(duì)低溫-光脅迫更加敏感。低溫下,黃瓜類囊體逐漸扭曲和膨脹,葉綠體內(nèi)膜形成小泡,最終,葉綠體被膜瓦解,使得基質(zhì)與胞質(zhì)組分出現(xiàn)混合。而Rumex K-1葉綠體能夠進(jìn)行有效的避光運(yùn)動(dòng),其葉綠體的機(jī)構(gòu)幾乎未受低溫-光脅迫的影響。我們認(rèn)為,在過(guò)剩光能條件下,葉綠體避光運(yùn)動(dòng)在減少光能吸收,降低葉綠體的氧化脅迫方面具有重要的生理意義。 6.高溫(40℃)黑暗條件下,冷敏感植物黃瓜葉片放氧活性及PSI,PSII光化學(xué)活性不受影響,而耐冷
7、植物Rumex K-1的放氧活性顯著降低,PSII最大光化學(xué)效率下降,同時(shí)PSI反應(yīng)中心色素P700還原明顯地變緩。 7.40℃,照光條件下,黃瓜光合系統(tǒng)活性維持穩(wěn)定。100μmolm-2s-1光下Rumex K-1的OEC活性和PSII光化學(xué)活性幾乎不受影響,同時(shí)P700+還原速率保持穩(wěn)定。而300μmolm-2s-1光下,Rumex K-1的PSII,OEC活性受到輕微地抑制,導(dǎo)致P700+還原速率出現(xiàn)輕微的下降。以上結(jié)果表
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