2023年全國碩士研究生考試考研英語一試題真題(含答案詳解+作文范文)_第1頁
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文檔簡介

1、我國納米ZnO的生產(chǎn)規(guī)模每年已經(jīng)超過1萬噸。隨著納米ZnO的廣泛應(yīng)用,納米ZnO在生產(chǎn)、運(yùn)輸、使用等過程中將不可避免的通過各種途徑進(jìn)入土壤生態(tài)系統(tǒng),長期累積達(dá)到一定濃度水平后對土壤-植物系統(tǒng)會(huì)產(chǎn)生怎樣的影響?目前尚不清楚。鋅是植物生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素,但過量會(huì)對植物造成毒害,因此,有必要研究納米ZnO在土壤中對植物的生物效應(yīng)。
  納米ZnO因具有良好的抗菌性能,對多種微生物都具有毒性作用;叢枝菌根(AM)真菌是廣泛存在于土壤中

2、的微生物,它既能幫助植物獲得營養(yǎng)、促進(jìn)植物生長,還存在對重金屬耐受性的潛在機(jī)制,避免重金屬在植物體內(nèi)的過量累積。當(dāng)過量納米ZnO進(jìn)入土壤生態(tài)系統(tǒng)后, AM真菌與納米ZnO對植物生長發(fā)育具有怎樣的互作效應(yīng)?AM真菌能否緩解高濃度納米ZnO對植物的生長脅迫?其緩解機(jī)理是什么?迄今未見相關(guān)的研究報(bào)道。
  本文首先采用土培試驗(yàn),研究了(1)不同濃度納米ZnO對玉米的生物效應(yīng),明確了納米ZnO對玉米產(chǎn)生刺激/毒害的濃度水平,并從營養(yǎng)生理角

3、度分析了高濃度納米ZnO對玉米生長毒害的機(jī)理。(2)納米ZnO與AM真菌交互作用對玉米的生物效應(yīng),并從營養(yǎng)生理角度分析了AM真菌緩解納米ZnO植物毒害的機(jī)理;(3)通過對玉米葉片和根細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)觀測,以及基因表達(dá)測定,分別從亞細(xì)胞水平和分子水平探討了高濃度納米ZnO對玉米的毒害機(jī)理以及AM真菌的緩解機(jī)制;最后,結(jié)合有機(jī)肥,探討了有機(jī)肥和AM真菌協(xié)同對納米ZnO植物毒害效應(yīng)的調(diào)控。主要研究結(jié)果如下:
  1.納米ZnO對玉米的生物

4、效應(yīng)
  在土壤盆栽條件下,研究了不同濃度納米ZnO(0、100、200、400、800、1600、3200 mg/kg)對玉米的生物效應(yīng)及其在土壤中的生物有效性。結(jié)果表明:(1)納米ZnO在0-3200 mg/kg濃度范圍內(nèi),對玉米產(chǎn)生了從刺激到中性再到毒性的作用。當(dāng)納米ZnO<400 mg/kg時(shí),促進(jìn)玉米生長,≥800 mg/kg時(shí)毒害玉米的生長,且毒害作用隨納米ZnO濃度的增加而加強(qiáng)。(2)納米ZnO與ZnSO4一樣具有較

5、高的生物有效性,在土壤中能釋放出Zn2+或其它可交換態(tài)鋅被作物吸收利用。(3)高濃度的納米ZnO通過以下幾種方式對玉米的生長發(fā)育造成毒害:①抑制玉米根系的生長,降低玉米的根系活力,減少玉米植株的礦質(zhì)元素吸收;②降低玉米葉片的光合色素含量,影響玉米的正常光合作用,從而抑制玉米的生長;③誘導(dǎo)玉米植株細(xì)胞內(nèi)的活性氧自由基(ROS)含量的增加,超出植物體內(nèi)抗氧化體系的應(yīng)激能力,從而對植物的細(xì)胞造成過氧化損傷;④增加玉米植株體內(nèi)的鋅濃度,超出植物

6、自身對鋅的需求,從而造成植物毒害。
  2. AM真菌能緩解納米ZnO對玉米的生物脅迫
  在溫室培養(yǎng)條件下,研究了地表球囊霉(Glomus versiforme)和蘇格蘭球囊霉(Glomus caledonium)2種AM真菌對納米ZnO脅迫下(400、800、1600、3200 mg/kg)玉米生長發(fā)育的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn):(1)高劑量的納米ZnO(>400 mg/kg)對土壤中的AM真菌具有毒害效應(yīng),并且隨著納米ZnO劑量

7、的加大,毒害效應(yīng)加強(qiáng),AM真菌對玉米根系的侵染率顯著下降。(2)兩種AM真菌對納米ZnO的毒害作用均具有較好的忍耐性,在3200 mg/kg的納米ZnO劑量下,仍然能較好的侵染玉米根系(侵染率>40%),且后者忍耐性更強(qiáng)。(3)兩種AM真菌均能能有效緩解高濃度納米ZnO脅迫引起的玉米生長不良效應(yīng)。接種AM真菌增加了玉米葉綠素含量、抗氧化體系酶活性,促進(jìn)了玉米對 N、P、K、Ca、Mg、Fe的吸收,顯著降低玉米對Zn的吸收及向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)

8、,避免了過量Zn在地上部的富集,從而有效緩解了納米ZnO的生物脅迫,顯著促進(jìn)了玉米的生長發(fā)育。(4)AM真菌可通過以下幾種機(jī)制緩解納米 ZnO的植物毒害效應(yīng):①誘導(dǎo)植物體內(nèi)超氧化物歧化酶(SOD)等抗氧化體系酶活性的增加,減少細(xì)胞的脂質(zhì)過氧化,降低細(xì)胞的過氧化損傷。②促進(jìn)植物生長,增加生物量,對植物體內(nèi)鋅元素產(chǎn)生“稀釋效應(yīng)”,降低植物體內(nèi)的鋅濃度,減輕納米ZnO對植物的毒害效應(yīng)。③把較多的鋅固定在根系,減少鋅由根系向地上部的運(yùn)輸,調(diào)整鋅

9、在根系和地上部的分配比率,降低鋅在植物地上部的累積,降低納米ZnO毒害作用。④形成的菌根向土壤中分泌了一定數(shù)量的GRSP,GRSP可能與一部分Zn相結(jié)合,起到了固持作用,降低納米ZnO生物有效性。
  3.納米ZnO與AM真菌對玉米細(xì)胞結(jié)構(gòu)的影響
  在納米ZnO脅迫(1600 mg/kg)和接種AM真菌(Glomus versiforme)條件下,利用透射電鏡和能譜分析法,從亞細(xì)胞水平研究了納米ZnO和AM真菌對玉米細(xì)胞超

10、微結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn):(1)高濃度納米ZnO脅迫下,玉米葉片細(xì)胞和根細(xì)胞結(jié)構(gòu)均遭到嚴(yán)重?fù)p傷:葉片細(xì)胞部分破碎,細(xì)胞壁扭曲變形破裂,細(xì)胞核、線粒體腫脹,葉綠體及內(nèi)部基粒片層破碎降解;根細(xì)胞出現(xiàn)嚴(yán)重的質(zhì)壁分離現(xiàn)象,細(xì)胞壁、液泡扭曲變形,細(xì)胞質(zhì)凝聚成團(tuán)。(2)接種AM真菌顯著降低了玉米葉片細(xì)胞和根細(xì)胞結(jié)構(gòu)的損傷程度:玉米葉片細(xì)胞較完整沒有破碎,細(xì)胞壁變薄沒有斷裂,葉綠體腫脹變形但沒破碎;根細(xì)胞質(zhì)壁分離現(xiàn)象減輕,細(xì)胞壁僅輕微扭曲變形,線粒體僅

11、輕微膨脹,能看到細(xì)胞質(zhì)里面分布的一些細(xì)胞器。(3)高濃度納米ZnO脅迫下,玉米體內(nèi)Zn濃度顯著增加,并且在玉米葉片和根細(xì)胞內(nèi)觀測到大量納米ZnO顆粒,這一方面破壞了玉米葉片細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu),損害葉片細(xì)胞內(nèi)的葉綠體,使葉綠素含量降低,從而使光合作用下降,光合產(chǎn)物減少;另一方面破壞玉米根細(xì)胞,減少了玉米植株對水分和礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收;二者共同抑制了玉米植株的生長發(fā)育,造成植物毒害,這是納米ZnO產(chǎn)生植物毒害的一個(gè)重要機(jī)制。(4)高濃度納米Zn

12、O脅迫下,接種AM真菌,降低了植株體內(nèi)Zn濃度,減輕了納米ZnO對玉米葉片細(xì)胞和根細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的損傷,使葉片細(xì)胞內(nèi)的葉綠體相對完整,葉綠素含量升高,從而使光合作用增強(qiáng);增強(qiáng)了根系活力,增加了根系對水分和礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收,從而效緩解了納米ZnO對玉米的毒害,這是AM真菌緩解納米ZnO生物脅迫重要機(jī)制。
  4.基于轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)的納米ZnO與AM真菌對玉米基因表達(dá)譜的影響
  本研究利用1CK(正常生長)、2CKM(正常生長

13、接種AM真菌)、3nZnO(1600 mg/kg納米ZnO脅迫)、4 nZnOM(1600 mg/kg納米ZnO脅迫下接種AM真菌)4個(gè)處理,采用RNA-Seq技術(shù)分析了納米ZnO和AM真菌對玉米葉片中基因表達(dá)差異的情況,結(jié)果表明:(1)通過基因表達(dá)注釋和轉(zhuǎn)錄組比較分析,共篩選出3486條在納米ZnO脅迫后發(fā)生差異表達(dá)的基因,其中2111條表達(dá)上調(diào),1375條表達(dá)下調(diào)。共篩選到1477條在納米ZnO脅迫下接種AM真菌后發(fā)生差異表達(dá)的基因

14、,其中592條表達(dá)上調(diào),885條表達(dá)下調(diào)。(2)納米ZnO脅迫下,玉米的差異表達(dá)基因主要集中在幾個(gè)主要的生物學(xué)途徑:“代謝通路”、“次生代謝物的生物合成”和“光合作用天線蛋白”等,這些途徑受到納米ZnO的影響最為明顯,因此可能是脅迫玉米生長的主要生理原因。(3)接種AM真菌后,發(fā)生變化的一些代謝途徑與納米ZnO脅迫比較一致,但在這些生物學(xué)途徑中表達(dá)的差異基因數(shù)量明顯減少了,因此AM真菌可以緩解納米ZnO對這些生物學(xué)途徑的損傷,從而緩解納

15、米ZnO對玉米的脅迫效應(yīng)。
  5.有機(jī)肥與AM真菌協(xié)同對納米ZnO植物毒害效應(yīng)的調(diào)控
  利用土壤盆栽法,研究了在納米ZnO脅迫下(1600 mg/kg),施用有機(jī)肥(0、1%、5%、10%)、有機(jī)肥+接種AM真菌對玉米生長發(fā)育的影響。結(jié)果表明:(1)有機(jī)肥、有機(jī)肥+AM真菌均可有效緩解納米ZnO的植物毒性,且有機(jī)肥+AM真菌的協(xié)同作用效果優(yōu)于單施有機(jī)肥。(2)高濃度納米ZnO脅迫下,施用有機(jī)肥降低了玉米對Zn的吸收,能有

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