旱地小麥生理生態(tài)性狀演化及產(chǎn)量形成機(jī)理研究.pdf

1、自1968年Donald提出“理想株型”概念以來(lái)，以作物生理生態(tài)性狀為基礎(chǔ)的株型塑造在小麥育種實(shí)踐中得到長(zhǎng)足發(fā)展，眾多學(xué)者在如何減少作物生長(zhǎng)冗余、提高群體產(chǎn)量方面付出巨大努力。然而對(duì)小麥生理生態(tài)性狀的演變規(guī)律和干旱適應(yīng)機(jī)理缺乏系統(tǒng)“大數(shù)據(jù)”分析和有針對(duì)性的試驗(yàn)驗(yàn)證研究。國(guó)內(nèi)外研究者所選擇實(shí)驗(yàn)材料的遺傳背景不一致，干旱處理方法和生長(zhǎng)環(huán)境多樣性，導(dǎo)致諸多研究結(jié)果不一致甚至相悖的情況。到目前為止，對(duì)上述基礎(chǔ)科學(xué)問(wèn)題缺乏較全面系統(tǒng)的研究。

2、>　　本論文通過(guò)meta分析和生長(zhǎng)環(huán)境控制試驗(yàn)驗(yàn)證相結(jié)合的方法，研究了小麥進(jìn)化過(guò)程中生理生態(tài)性狀演變趨勢(shì)、生物量分配模式、競(jìng)爭(zhēng)能力、產(chǎn)量形成和對(duì)干旱脅迫的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制。Meta分析通過(guò)搜集國(guó)內(nèi)外已發(fā)表的數(shù)據(jù)，按要求篩選出303篇英文文獻(xiàn)，建立數(shù)據(jù)庫(kù)并進(jìn)行集成分析。在meta分析結(jié)果的基礎(chǔ)上開(kāi)展生長(zhǎng)環(huán)境控制試驗(yàn)，針對(duì)具有代表性的典型性狀進(jìn)行比較，揭示旱地小麥生理生態(tài)性狀進(jìn)化規(guī)律及產(chǎn)量形成機(jī)理。其中，盆栽控水試驗(yàn)包括：1）8個(gè)不同倍體小

3、麥及野生近緣種對(duì)干旱脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)及生物量分配規(guī)律；2）以de Wit替代系列方法，研究6個(gè)具有馴化關(guān)系的不同倍體小麥競(jìng)爭(zhēng)能力與產(chǎn)量和生物量分配的關(guān)系。大田實(shí)驗(yàn)通過(guò)設(shè)置不同溝壟覆蓋組合處理，揭示和驗(yàn)證田間生產(chǎn)條件下小麥株型、產(chǎn)量、水分利用、個(gè)體大小不整齊性和生物量分配特征及機(jī)理。主要得出如下結(jié)論：
　　一）不同倍體小麥生理生態(tài)性狀演化的meta分析結(jié)果
　　1.比較了干旱脅迫下不同倍體小麥的生長(zhǎng)減損差異，結(jié)果發(fā)現(xiàn)六倍體栽

4、培品種生物量和產(chǎn)量保持率最高。干旱脅迫下二四六倍體小麥的籽粒產(chǎn)量減損率分別為53％、42%和39%；地上生物量減損率為42%、42%和27%；根系生物量減損率為14%、16%和29%。干旱脅迫使二四倍體小麥地上生物量的降低幅度大于地下生物量，而六倍體小麥地上、地下生物量降低幅度沒(méi)有顯著差異，結(jié)果表明，不同倍體小麥在應(yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí)有不同的生物量分配策略。人工馴化的六倍體小麥優(yōu)化了生物量分配，減少了生長(zhǎng)冗余，這是小麥產(chǎn)量提高的物質(zhì)基礎(chǔ)。

5、r>　　2.干旱脅迫下千粒重和單株籽粒數(shù)減損幅度受小麥倍體數(shù)、品種溫敏性和栽培環(huán)境等因素影響，且千粒重和籽粒數(shù)之間存在權(quán)衡關(guān)系。二四六倍體的千粒重減損率為21%、12%和16%；籽粒數(shù)減損率為54%、29%和16%。二倍體小麥的千粒重和籽粒數(shù)受干旱影響最大。盆栽情況下，干旱脅迫對(duì)籽粒數(shù)和籽粒重的影響更大，且對(duì)春小麥的影響要大于冬小麥品種。結(jié)果表明，不同倍體小麥有著不同的籽粒數(shù)–籽粒重權(quán)衡關(guān)系。人工馴化優(yōu)化了高倍體小麥的籽粒數(shù)–籽粒重權(quán)衡

6、關(guān)系，使其在干旱脅迫下有較高的產(chǎn)量維持率。
　　3.干旱脅迫下較高的葉面積保持率和分蘗數(shù)減損率有利于群體產(chǎn)量改善，二四六倍體小麥的分蘗數(shù)減損率為15%、18%和26%；葉面積減損率為73%、50%和30%。六倍體小麥的分蘗數(shù)減損最為嚴(yán)重，而葉面積減損最小。結(jié)果表明，六倍體小麥具有較高的葉面積維持率，為群體產(chǎn)量形成奠定了基礎(chǔ)；且通過(guò)降低分蘗數(shù)減少生長(zhǎng)冗余，維持較高的群體產(chǎn)量。
　　4.干旱脅迫下典型滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、膜脂過(guò)氧化指標(biāo)

7、和氣體交換參數(shù)出現(xiàn)顯著性改變。干旱脅迫下二四六倍體小麥葉片光合速率減損率為40%、65%和33%；氣孔導(dǎo)度的減損率為56%、74%和63%；胞間CO2濃度的減損率分別為9%、14%和38%。干旱脅迫下二四六倍體小麥葉片的可溶性糖濃度增加了90%、120%和35%；脯氨酸濃度增加了274%、493%和213%；丙二醛濃度增加了125%、95%和80%。結(jié)果表明，低倍體小麥生化指標(biāo)的增加程度要大于高倍體品種；而低倍體小麥氣體交換參數(shù)的減損率

8、要大于高倍體的減損率。低倍體小麥對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)更加敏感，且盆栽小麥更易受到干旱脅迫的影響。
　　二）盆栽控水條件下不同倍體小麥生理生態(tài)差別響應(yīng)及調(diào)控機(jī)理驗(yàn)證
　　5.對(duì)干旱脅迫下8個(gè)小麥品種產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成及株型指標(biāo)比較分析，發(fā)現(xiàn)小麥馴化進(jìn)程中存在籽粒數(shù)–單粒重權(quán)衡關(guān)系。在50%和25%FC兩種水分梯度下，各倍體小麥的籽粒數(shù)和籽粒重呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，與上述meta分析結(jié)果趨勢(shì)類似。二倍體小麥的籽粒數(shù)–單粒重呈顯著正相關(guān)關(guān)系（R2

9、=0.33,P<0.01），而四六倍體小麥籽粒數(shù)–單粒重呈顯著負(fù)相關(guān)（R2=0.45,P<0.01），進(jìn)一步分析認(rèn)為二倍體小麥的產(chǎn)量是源限制性的，四六倍體的小麥產(chǎn)量是庫(kù)限制性的。結(jié)果表明，小麥進(jìn)化過(guò)程中其庫(kù)-源關(guān)系發(fā)生了改變。驗(yàn)證了meta分析的結(jié)果。
　　6.干旱脅迫增加了8個(gè)小麥品種的生化指標(biāo)表達(dá)水平，氣體交換參數(shù)呈降低趨勢(shì)，上述指標(biāo)在揚(yáng)花期差異最大。干旱脅迫使栽培品種的MDA積累大于野生近緣種的積累，四六倍體的MDA和脯氨酸

10、積累大于二倍體的積累。氣體交換參數(shù)如gs在揚(yáng)花期對(duì)干旱脅迫更加敏感，而葉片相對(duì)含水量（RWC）的下降率在揚(yáng)花期要低于拔節(jié)期。結(jié)果表明，小麥在揚(yáng)花期對(duì)干旱脅迫更加敏感，能夠迅速調(diào)控生理生化性狀來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境。同時(shí)揚(yáng)花期的RWC能夠維持在較高水平， 說(shuō)明作物對(duì)干旱環(huán)境產(chǎn)生了適應(yīng)，經(jīng)過(guò)人工選擇和馴化，這種適應(yīng)性在普通小麥中表現(xiàn)最佳。這從大方向上與meta分析的結(jié)果保持一致，并做了補(bǔ)充，反映了不同倍體小麥對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的復(fù)雜性。

11、>　　7.干旱脅迫能夠顯著增加小麥的根冠比。二倍體小麥的根冠比顯著高于四六倍體小麥的根冠比。異速生長(zhǎng)分析表明，二倍體小麥及野生近緣種把更多生物量分配至根系，而四六倍體對(duì)根系生物量的分配呈減小趨勢(shì)。人工育種和馴化的過(guò)程，使更多的生物量分配至地上部分，而減少了對(duì)根系生物量的分配。小麥產(chǎn)量的增加主要是穗部生物量分配的增加，且增加幅度要大于地上生物量的增加幅度，因此收獲指數(shù)也呈增加趨勢(shì)，這與meta分析的結(jié)果一致。
　　三）盆栽控水條件下

12、de Wit替代系列試驗(yàn)驗(yàn)證產(chǎn)量和競(jìng)爭(zhēng)能力的關(guān)系
　　8.在二倍體水平充分供水情況下，栽培一粒（MO1）與野生一粒小麥（BO1）在單播和2:2混播情況下，MO1的產(chǎn)量均高于BO1（P<0.05）。輸入輸出比模型分析表明MO1將成為競(jìng)爭(zhēng)的優(yōu)勝者。而干旱脅迫下，BO1在單播和混播情況下均具有較高的產(chǎn)量和較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力。在四倍體水平充分供水情況下，栽培二粒（DM22）和野生二粒（DS10）在單播和2:2混播情況下，DM22的產(chǎn)量均顯著高

13、于DS10（P<0.05）。混播時(shí)DM22的地上生物量要高于DS10。干旱脅迫下，單播時(shí)和混播時(shí)DM22的產(chǎn)量均顯著高于DS10。但因DS10產(chǎn)生較多的籽粒數(shù)而成為競(jìng)爭(zhēng)的優(yōu)勝者。結(jié)果表明競(jìng)爭(zhēng)能力大小與產(chǎn)量之間并沒(méi)有確定的關(guān)系，競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局會(huì)由于外界環(huán)境的變化而發(fā)生逆轉(zhuǎn)。人工馴化的品種，在充分供水情況下，表現(xiàn)了人工種群的屬性，弱化了競(jìng)爭(zhēng)能力，具有較高的產(chǎn)量。
　　9.在六倍體水平，對(duì)于古老品種（DX24）和現(xiàn)代品種（LC8275）而言，

14、在充分供水和干旱脅迫兩種水分處理下，單播時(shí)DX24其籽粒重均顯著小于LC8275；在2:2混播比例下，DX24的產(chǎn)量要顯著高于LC8275。兩種水分狀況下，DX24具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力。結(jié)果表明經(jīng)過(guò)人工馴化的六倍體小麥具有較低的競(jìng)爭(zhēng)能力和較高的產(chǎn)量，競(jìng)爭(zhēng)能力和產(chǎn)量之間存在一種負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明競(jìng)爭(zhēng)能力的減弱，能夠減少生長(zhǎng)冗余，提高群體產(chǎn)量，符合理想株型的塑造。
　　四）田間壟溝覆蓋下兩個(gè)六倍體小麥產(chǎn)量形成、株型塑性和生物量分配

15、　　10.壟溝覆蓋處理顯著降低了生育期內(nèi)的蒸騰蒸發(fā)量，減少了無(wú)效分蘗，增加了小麥的株高（13–38%）、葉面積（28–108%）、產(chǎn)量（74–163%）、地上生物量（36–104%）、籽粒水分利用效率（88–271%）和收獲指數(shù)（13–44%）。且作物的個(gè)體大小不整齊性（以地上生物量大小計(jì)算）與收獲指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。結(jié)果表明，壟溝覆蓋能夠優(yōu)化小麥的生理生態(tài)性狀，降低小麥種群的個(gè)體大小不整齊性，降低個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)能力，減少生長(zhǎng)冗余。壟溝覆蓋處理

16、影響了小麥營(yíng)養(yǎng)體（V） 與繁殖體（R）的異速生長(zhǎng)指數(shù)，更多的生物量分配至穗部，繁殖分配比例提高，優(yōu)化了生物量分配。上述試驗(yàn)結(jié)論符合meta分析的統(tǒng)結(jié)果，同時(shí)從一定程度上解釋了生長(zhǎng)冗余與競(jìng)爭(zhēng)能力對(duì)群體產(chǎn)量形成的影響。
　　11.拓展性研究表明，壟溝覆蓋處理能夠延長(zhǎng)小麥的生育期和改善土壤養(yǎng)分狀況。覆蓋處理下，LinMai的生育期延長(zhǎng)了5.2天；DUMA的生育期延長(zhǎng)了8.7天。覆草處理顯著增加土壤有機(jī)碳含量，且與覆膜和對(duì)照處理

17、相比，土壤總氮增加了5.3–10.1%。結(jié)果表明，覆蓋處理能夠延長(zhǎng)小麥的繁殖生長(zhǎng)期，這是小麥產(chǎn)量增加和生物量積累的重要條件。壟溝覆蓋處理能夠顯著改善田間微環(huán)境，覆草處理有著更好的改善土壤養(yǎng)分狀況的能力，且有著和覆膜類似的增產(chǎn)效果，具有環(huán)境友好型的特點(diǎn)，有利于當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。
　　本研究基于不同倍體小麥對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的meta分析，得出小麥演化過(guò)程中株型、生理生態(tài)性狀和生物量分配變化的一般規(guī)律。對(duì)小麥演化過(guò)程中對(duì)干旱脅迫的生態(tài)

18、適應(yīng)機(jī)制及調(diào)控機(jī)理進(jìn)行了分析，為目前作物生態(tài)與系統(tǒng)進(jìn)化領(lǐng)域提供了新的理論潛力。同時(shí)通過(guò)盆栽和大田試驗(yàn)對(duì)meta分析結(jié)果進(jìn)行了驗(yàn)證，對(duì)不同倍體小麥的株型演變、生物量分配和競(jìng)爭(zhēng)能力大小進(jìn)行了比較，部分結(jié)果驗(yàn)證了meta分析的結(jié)果，反映了不同倍體小麥對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的復(fù)雜性，驗(yàn)證了競(jìng)爭(zhēng)能力和群體產(chǎn)量之間的權(quán)衡關(guān)系。對(duì)旱區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常見(jiàn)的壟溝覆膜集雨技術(shù)下小麥的株型和生物量分配進(jìn)行了比較，提出減少作物生長(zhǎng)冗余為今后旱地小麥育種方向，對(duì)塑造高產(chǎn)、節(jié)