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文檔簡介
1、本文綜合多學(xué)科的研究手段從種,居群,個體,細(xì)胞直到分子的各個生物學(xué)層次,描述了粉花繡線菊及其相關(guān)類群的生物學(xué)特性,揭示了該類群的遺傳變異式樣(遺傳結(jié)構(gòu)),并與植物化學(xué)和植物地理學(xué)相結(jié)合深入探討了該類群遺傳變異式樣的形成機(jī)制和過程。以粉花繡線菊及其相關(guān)類群為例,從種群遺傳學(xué)角度論述了東亞物理環(huán)境異質(zhì)區(qū)的客觀實在性及其生物學(xué)效應(yīng)。 細(xì)胞遺傳學(xué)分析表明粉花繡線菊復(fù)合體絕大多數(shù)變異類型為二倍體,并且不同變異類型具有多樣化的核型,細(xì)胞遺傳
2、學(xué)趨異主要不是染色體數(shù)目或倍性的變化,而在于染色體組織結(jié)構(gòu)上的重組。西南山地高原的抬升與粉花繡線菊多倍化水平?jīng)]有明顯的相關(guān)性。 rDNA ITS區(qū)比較序列分析和AFLP分析都表明粉花繡線菊復(fù)合體各變異類型間已發(fā)生了一定程度的分化,確認(rèn)了基于形態(tài)證據(jù)對粉花繡線菊復(fù)合體內(nèi)各變異類型(變種)的認(rèn)知,同時也表明ITS序列和AFLP是探討繡線菊屬或亞科種下或近緣種間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的有效分子標(biāo)記?;贗TS序列的系統(tǒng)發(fā)育樹具有高度的地理結(jié)構(gòu)性
3、:所有東部居群聚合成的分支與所有西部居群形成的分支構(gòu)成姐妹群關(guān)系,這表明粉花繡線菊復(fù)合體的祖先類群曾經(jīng)發(fā)生過一次一分為二的譜系分化。這種東西一分為二的譜系分化也得到植化證據(jù)的支持。所有東部居群的二帖生物堿均為Hetisine型,而絕大多數(shù)西部居群的二帖生物堿為Atisine型,僅有一個可能為低海拔殘遺類型的居群為Hetisine型。由于粉花繡線菊復(fù)合體東西分支分布區(qū)的分野在西南山地高原的邊緣地帶,與東亞大的物理環(huán)境的分異(第二級臺階和第
4、三級臺階)相一致,提示在東亞,東西物理環(huán)境的差異是影響植物系統(tǒng)發(fā)育模式的一個重要和基本的因子。 化石資料表明繡線菊屬的起源最遲不晚于晚白堊世,并且由于其化石均見于高緯地區(qū),因此,它是東亞植物區(qū)系中典型的北極第三紀(jì)成分。系統(tǒng)學(xué)分析表明粉花繡線菊是繡線菊屬中較原始和保守的變異類型,因此,粉花繡線菊應(yīng)在該屬起源后的早期就已經(jīng)出現(xiàn),以后隨第三紀(jì)氣候變涼,不斷向南遷移,并且隨古地中海退卻,喜馬拉雅-橫斷山的隆升,東亞中部干旱帶的退卻,發(fā)生
5、過從東北向西南的遷移,其分布區(qū)達(dá)到現(xiàn)代的東喜馬拉雅和橫斷山地區(qū)。據(jù)分子鐘推測,粉花繡線菊東西地理分支的分歧時間約為中新世阿啟坦期(23Ma.),與喜馬拉雅-橫斷山地區(qū)隆升成山地高原的時期大體一致,說明該類群一分為二的譜系分化與山地高原的形成密切相關(guān)。分布在西南山地高原的西部分支的眾多變異類型可能是隨著山地高原的隆升適應(yīng)環(huán)境的產(chǎn)物。物種分化與其所處的物理,氣候環(huán)境密切相關(guān),同時也是其所屬植物區(qū)系演化發(fā)展的產(chǎn)物和體現(xiàn)者,因此,粉花繡線菊復(fù)合
6、體的東西譜系分異時間可能也反映了中國-日本和中國-喜馬拉雅森林植物亞區(qū)分異和成型的大致時間,即中新世早期。 AFLP分析揭示了粉花繡線菊復(fù)合體及其相關(guān)類群東西地理集群在遺傳變異模式和遺傳結(jié)構(gòu)上的差異性和各自的特點。西部集群居群間具有更大的遺傳分化值和更大的遺傳分化值變動范圍,提示西部物理環(huán)境的復(fù)雜性導(dǎo)致更多的小區(qū)域隔離,小的基因流和更大的絕對成種速率,這與西部的物理環(huán)境的復(fù)雜性是相協(xié)調(diào)的,并且可能是造成西部山地高原地區(qū)生物多樣性
7、異常豐富的微觀過程和機(jī)制。 北極第三紀(jì)成分南移是現(xiàn)代東亞植物區(qū)系的一個極其重要的區(qū)系來源,繡線菊屬是典型的北極第三紀(jì)成分,粉花繡線菊及其相關(guān)類群的演化歷史軌跡,現(xiàn)代生物多樣性格局形成的機(jī)制和過程很可能反映了眾多東亞植物區(qū)系中北極第三紀(jì)成分的共同模式。從種群的角度為理解東亞植物區(qū)系演化發(fā)展的歷史過程提供了一個個例。同時,粉花繡線菊及其相關(guān)類群生物地理學(xué)研究也是從種群遺傳學(xué)角度對西南生物多樣性中心在生物多樣性保育中的重要意義和地位的
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