適應(yīng)對貓外膝體細胞反應(yīng)特性的影響.pdf

1、視覺系統(tǒng)對于連續(xù)的刺激會產(chǎn)生一種自我校準的機制，這種自我校準機制會使得視覺系統(tǒng)對輸入信號中占優(yōu)勢的統(tǒng)計量產(chǎn)生適應(yīng)。適應(yīng)是視覺系統(tǒng)的一個普遍現(xiàn)象。自從適應(yīng)現(xiàn)象被發(fā)現(xiàn)以來，人們就從心理物理學和生理學等方面對其進行了廣泛的研究。適應(yīng)之所以這樣令人感興趣主要有兩個原因：一是由于適應(yīng)產(chǎn)生的速度足夠快，這樣它就貢獻于實時感覺信息處理；二是由于適應(yīng)是研究正常神經(jīng)組織可塑性的一種有用的工具。因此，適應(yīng)也被稱為心理物理學家的電極或探針。
　　 在

2、生理學上，人們發(fā)現(xiàn)適應(yīng)現(xiàn)象存在于視覺通路的各個階段。最初，對適應(yīng)的研究主要集中在初級視皮層區(qū)域。隨著研究的深入，人們逐漸在視網(wǎng)膜、外側(cè)膝狀體(外膝體，lateral geniculate nucleus，LGN)和高級視皮層發(fā)現(xiàn)適應(yīng)現(xiàn)象。在這些后來發(fā)現(xiàn)的適應(yīng)現(xiàn)象中，研究的最為詳盡的是視網(wǎng)膜上的適應(yīng)。與此同時，人們在猴和貓上發(fā)現(xiàn)了一些知覺后效的神經(jīng)基礎(chǔ)：時間頻率、空間頻率、對比度、方位、方向和速度適應(yīng)都逐步的被發(fā)現(xiàn)。
　　 在知覺

3、上，適應(yīng)能夠形成各種各樣的后效應(yīng)。在生理學領(lǐng)域，人們研究適應(yīng)的一個任務(wù)就是要找出這些后效應(yīng)的生理學基礎(chǔ)及其發(fā)生的位點。現(xiàn)在已了解方位適應(yīng)是著名的傾斜后效應(yīng)的生理學基礎(chǔ)。人們在貓的皮層中已經(jīng)觀察到在方位適應(yīng)后會排斥性的改變細胞的最優(yōu)方位，從而得出傾斜效應(yīng)起源于初級視皮層的觀點。
　　 LGN通常被認為是視覺信息到皮層的一個被動的中繼站。然而，近來的研究表明LGN可能扮演重要的作用：作為早期視覺通路上的“守門人”控制注意反應(yīng)的增益和

4、視知覺。這表明LGN在視覺通路上可能不僅僅是被動的傳遞視覺信息。因此，在這里我們研究了適應(yīng)對貓LGN細胞反應(yīng)特性的影響，這其中包括方位適應(yīng)對高方位選擇性的外膝體細胞反應(yīng)特性的影響以及對比度適應(yīng)對外膝體X和Y細胞反應(yīng)影響的差異。
　　 1.方位適應(yīng)對高方位選擇性的外膝體細胞反應(yīng)特性的影響
　　 對刺激方位適應(yīng)通常被認為是皮層細胞的特性，很少有研究表明方位適應(yīng)是否影響皮層下神經(jīng)元的活動。先前的研究表明，LGN的一些神經(jīng)元具有

5、方位選擇性，同時LGN神經(jīng)元也具有適應(yīng)現(xiàn)象。這提示我們在具有高方位選擇性的LGN細胞中可能發(fā)生方位適應(yīng)并對LGN細胞反應(yīng)產(chǎn)生影響。
　　 同時，在中央視覺系統(tǒng)，每一階段的神經(jīng)元反應(yīng)特性都受到更高階段的反饋調(diào)節(jié)。對于貓和靈長類，視網(wǎng)膜輸入僅占LGN中繼細胞接收輸入的10％左右，然而皮層反饋占據(jù)了接收輸入的30％左右。先前的研究表明皮層反饋影響LGN神經(jīng)元感受野的空間結(jié)構(gòu)和中央周邊交互作用，控制LGN神經(jīng)元發(fā)放的時間同步性，提高視覺

6、信息的傳遞。這提示了我們：皮層-外膝體反饋可能對LGN神經(jīng)元方位適應(yīng)有貢獻。
　　 我們用單細胞記錄技術(shù)和皮層冷凍使皮層失活的方法，在有、無皮層反饋的條件下研究了在麻醉、麻痹貓中方位適應(yīng)對外膝體(LGN)高方位選擇性神經(jīng)元反應(yīng)的影響。我們發(fā)現(xiàn)在用某一方位的刺激進行適應(yīng)后，適應(yīng)方位的反應(yīng)下降，神經(jīng)元的最優(yōu)方位相對于適應(yīng)方位發(fā)生排斥性改變。這個效應(yīng)和在貓的初級視皮層觀察到的方位適應(yīng)效應(yīng)相似，并且當適應(yīng)方位處于相對于適應(yīng)前最優(yōu)方位的合

7、適的位置時最顯著。此外，當初級視皮層失活后，方位適應(yīng)仍然能導致反應(yīng)的下降，但是最優(yōu)方位沒有表現(xiàn)出系統(tǒng)的改變。這個結(jié)果表明皮層反饋對高方位選擇性LGN神經(jīng)元的方位適應(yīng)效應(yīng)有貢獻。我們的數(shù)據(jù)提供了皮層丘腦循環(huán)如何調(diào)節(jié)視覺信息處理的一個例子，并提示LGN不僅僅是視覺通路上一個簡單被動的中繼站，它也參與了對視覺信息的調(diào)控。
　　 2.對比度適應(yīng)對外膝體X和Y細胞不同的效應(yīng)
　　 對比度適應(yīng)是眾所周知的心理物理現(xiàn)象。盯著高對比度刺

8、激一段時間，會導致我們的對比敏感度就降低。對比度適應(yīng)提供了兩個潛在的好處：它能保護細胞不至于被高對比度刺激飽和；而且可以確保一個細胞的操作范圍僅分布于特定圖像中的對比度范圍內(nèi)。
　　 在電生理領(lǐng)域中，對比度適應(yīng)首先在貓和靈長類的初級視皮層被發(fā)現(xiàn)，而早期的生理學研究在貓和猴的LGN很少發(fā)現(xiàn)對比度適應(yīng)。這些結(jié)果把對比度適應(yīng)嚴格限制在了初級皮層。然而，此后慢對比度適應(yīng)在蠑螈、兔子和猴的視網(wǎng)膜上被發(fā)現(xiàn)。此外，人們重新評估皮層神經(jīng)元的適應(yīng)

9、認為對比度適應(yīng)差不多只發(fā)生在單眼視覺通路。這些發(fā)現(xiàn)提示對比度適應(yīng)可能也發(fā)生在LGN水平。
　　 Solomon發(fā)現(xiàn)在猴的LGN中對比度適應(yīng)主要影響M細胞而對P細胞影響很少。Duong的結(jié)果也從一個側(cè)面提示了對比度適應(yīng)現(xiàn)象可能在貓的LGN中也存在。然而，很少有實驗證據(jù)表明在貓的外膝體中對比度適應(yīng)是否對X和Y細胞有同樣的效應(yīng)。因此，我們用單細胞記錄方法，在麻醉麻痹貓上研究了上述問題。我們發(fā)現(xiàn)對比度適應(yīng)主要改變LGN細胞的對比度增益而