關(guān)于玉米、高粱和小麥的穎果養(yǎng)分運(yùn)輸組織發(fā)育的結(jié)構(gòu)觀察.pdf

1、谷物穎果養(yǎng)分運(yùn)輸組織是養(yǎng)分進(jìn)入穎果的必經(jīng)通道，對(duì)胚和胚乳的發(fā)育具有重要影響。玉米和高粱穎果養(yǎng)分運(yùn)輸組織主要包括維管束、胎座-合點(diǎn)區(qū)、胚乳傳遞細(xì)胞、糊粉層細(xì)胞、胚乳輸導(dǎo)細(xì)胞和胚周圍胚乳細(xì)胞。小麥穎果養(yǎng)分運(yùn)輸組織主要包括主維管束、合點(diǎn)、珠心突起傳遞細(xì)胞、胚乳傳遞細(xì)胞、糊粉層細(xì)胞、胚乳輸導(dǎo)細(xì)胞和胚周圍胚乳細(xì)胞。本文以玉米、高粱和小麥穎果為試驗(yàn)材料，采用體視顯微鏡、熒光顯微鏡、光鏡、掃描電鏡和透射電鏡觀察了穎果養(yǎng)分運(yùn)輸組織的結(jié)構(gòu)變化，分析了養(yǎng)分

2、進(jìn)入胚和胚乳的途徑。結(jié)果如下:
　　 1.玉米穎果養(yǎng)分運(yùn)輸組織的發(fā)育
　　 (1)維管束位于穎果基部，隨著穎果的發(fā)育而擴(kuò)展，然后形成明顯的杯狀結(jié)構(gòu)，其內(nèi)部篩管也逐漸增多;穎果發(fā)育后期，維管束衰亡。(2)胎座-合點(diǎn)區(qū)緊鄰維管束且縱切面呈凹形，罩著胚乳基部，隨著穎果的發(fā)育而逐漸皺縮衰亡，其中珠被胎座-合點(diǎn)區(qū)明顯比珠心胎座-合點(diǎn)區(qū)衰亡的慢。(3)胚乳傳遞細(xì)胞位于胚乳基部，正對(duì)維管束，隨著穎果的發(fā)育而增至大約三層，其內(nèi)部壁內(nèi)突逐

3、漸增至最多;穎果發(fā)育后期，胚乳傳遞細(xì)胞衰亡，壁內(nèi)突皺縮。(4)胚乳輸導(dǎo)細(xì)胞位于胚乳傳遞細(xì)胞和中心胚乳淀粉貯藏細(xì)胞之間，隨著穎果的發(fā)育而伸長(zhǎng)增大，占據(jù)胚乳的大部分;穎果發(fā)育中后期，胚乳輸導(dǎo)細(xì)胞遞減，靠近盾片的部分快速衰亡。(5)胚周圍胚乳細(xì)胞位于胚乳傳遞細(xì)胞和胚之間，隨著穎果的發(fā)育而不斷衰亡。(6)糊粉層細(xì)胞位于除傳遞細(xì)胞以外的胚乳表層，隨著穎果的發(fā)育其內(nèi)部圓球體和糊粉粒逐漸增多，細(xì)胞壁逐漸增厚。(7)由維管束卸載的養(yǎng)分，經(jīng)過胎座-合點(diǎn)區(qū)

4、后進(jìn)入質(zhì)外體空間，再被糊粉層細(xì)胞和胚乳傳遞細(xì)胞吸收。胚乳傳遞細(xì)胞所吸收的養(yǎng)分進(jìn)入胚乳輸導(dǎo)細(xì)胞和胚周圍胚乳細(xì)胞;胚乳輸導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)的養(yǎng)分一部分進(jìn)入中心胚乳淀粉貯藏細(xì)胞，另一部分通過盾片進(jìn)入胚，胚周圍胚乳細(xì)胞內(nèi)的養(yǎng)分也進(jìn)入胚。糊粉層細(xì)胞所吸收的養(yǎng)分也可以進(jìn)入胚和胚乳淀粉貯藏細(xì)胞。
　　 2.高粱穎果養(yǎng)分運(yùn)輸組織的發(fā)育
　　 (1)維管束位于穎果底部與胚相反的一側(cè)，隨著穎果的發(fā)育而區(qū)域增大，篩管增多;穎果發(fā)育后期，維管束區(qū)域不斷減

5、少。(2)胎座-合點(diǎn)區(qū)緊鄰維管束，隨著穎果的發(fā)育而延長(zhǎng)變窄，細(xì)胞核解體，細(xì)胞質(zhì)減少。(3)與胎座-合點(diǎn)區(qū)相鄰的珠心組織隨著穎果的發(fā)育而快速衰亡解體，質(zhì)外體腔漸增至最大;穎果發(fā)育后期，質(zhì)外體腔收縮變小。(4)胚乳傳遞細(xì)胞位于胚乳基部，沿質(zhì)外體腔一側(cè)分布，隨著穎果的發(fā)育，胚乳傳遞細(xì)胞帶漸增至最長(zhǎng)，壁內(nèi)突增至最多;穎果發(fā)育后期，胚乳傳遞細(xì)胞衰亡，壁內(nèi)突皺縮。(5)胚乳輸導(dǎo)細(xì)胞位于胚乳傳遞細(xì)胞和中心胚乳淀粉貯藏細(xì)胞之間，隨著穎果的發(fā)育，它們所占

6、胚乳的比例漸增至最大，然后衰亡減少。(6)胚周圍胚乳細(xì)胞最初圍繞整個(gè)幼胚，但隨著穎果的發(fā)育而逐漸衰亡減少。(7)糊粉層細(xì)胞位于除傳遞細(xì)胞以外的胚乳表層，隨著穎果的發(fā)育其內(nèi)部圓球體和糊粉粒逐漸增多，細(xì)胞壁逐漸增厚。(8)由維管束卸載的養(yǎng)分經(jīng)過胎座-合點(diǎn)區(qū)進(jìn)入質(zhì)外體腔和其它質(zhì)外體空間。胚乳傳遞細(xì)胞吸收質(zhì)外體腔中的養(yǎng)分進(jìn)而向胚乳輸導(dǎo)細(xì)胞和胚周圍胚乳細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn);胚乳輸導(dǎo)細(xì)胞中的養(yǎng)分一部分進(jìn)入中心胚乳淀粉貯藏細(xì)胞，另外一部分通過盾片進(jìn)入胚，胚周圍胚

7、乳細(xì)胞內(nèi)的養(yǎng)分也進(jìn)入胚。糊粉層細(xì)胞吸收其它質(zhì)外體空間的養(yǎng)分進(jìn)而向胚和胚乳淀粉貯藏細(xì)胞運(yùn)輸。
　　 3.小麥穎果養(yǎng)分運(yùn)輸組織的發(fā)育
　　 (1)主維管束只有一條，沿穎果腹部縱向分布，內(nèi)部篩管隨著穎果的發(fā)育而漸增至最多;穎果發(fā)育后期，維管束衰亡，篩管皺縮。(2)合點(diǎn)緊鄰維管束，隨著穎果的發(fā)育，細(xì)胞核解體，細(xì)胞質(zhì)減少，液泡內(nèi)積累丹寧酸。(3)珠心突起傳遞細(xì)胞是由靠近合點(diǎn)的珠心突起分化而來(lái)的，隨著穎果的發(fā)育，細(xì)胞層數(shù)漸增，壁不斷

8、增厚;穎果發(fā)育后期，珠心突起傳遞細(xì)胞逐漸皺縮。(4)與珠心突起相鄰的珠心組織迅速消亡解體;隨著穎果的發(fā)育，質(zhì)外體腔逐漸增大。
　　 (5)隨著穎果的發(fā)育，胚乳傳遞細(xì)胞逐漸增多，細(xì)胞壁也不斷增厚;最外層細(xì)胞積累糊粉粒，內(nèi)層細(xì)胞積累淀粉體。(6)隨著穎果的發(fā)育，胚乳輸導(dǎo)細(xì)胞靠近胚乳傳遞細(xì)胞的部分不斷向中心胚乳淀粉貯藏細(xì)胞轉(zhuǎn)變，而靠近盾片的部分衰亡減少。(7)胚周圍胚乳細(xì)胞最初包圍著幼胚，但隨著穎果的發(fā)育而快速消亡。(8)糊粉層細(xì)胞位

9、于除傳遞細(xì)胞以外的胚乳表層，隨著穎果的發(fā)育其內(nèi)部圓球體和糊粉粒逐漸增多，細(xì)胞壁逐漸增厚。(9)由主維管束卸載的養(yǎng)分經(jīng)過合點(diǎn)和珠心突起傳遞細(xì)胞進(jìn)入質(zhì)外體腔和其它質(zhì)外體空間。胚乳傳遞細(xì)胞由質(zhì)外體腔吸收和儲(chǔ)存養(yǎng)分，并將養(yǎng)分向內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)，一部分養(yǎng)分直接進(jìn)入中心胚乳淀粉貯藏細(xì)胞，另一部分經(jīng)過胚乳輸導(dǎo)細(xì)胞和胚周圍胚乳細(xì)胞后進(jìn)入胚。糊粉層細(xì)胞吸收其它質(zhì)外體空間的養(yǎng)分進(jìn)而向胚和胚乳淀粉貯藏細(xì)胞運(yùn)輸。
　　 4.玉米、高粱和小麥穎果養(yǎng)分運(yùn)輸組織的對(duì)比

10、
　　 (1)玉米穎果維管束比高粱和小麥發(fā)達(dá)，養(yǎng)分運(yùn)輸能力強(qiáng)。(2)玉米和高粱穎果有胎座-合點(diǎn)區(qū)，而小麥穎果有合點(diǎn)和珠心突起傳遞細(xì)胞;高粱和小麥穎果有明顯質(zhì)外體腔。(3)玉米胚乳傳遞細(xì)胞壁內(nèi)突很多，高粱較少，小麥更少;玉米和高梁胚乳傳遞細(xì)胞幾乎不積累養(yǎng)分，而小麥胚乳傳遞細(xì)胞外層積累糊粉粒，內(nèi)層積累淀粉體。(4)玉米胚乳輸導(dǎo)細(xì)胞又多又長(zhǎng)，高粱胚乳輸導(dǎo)細(xì)胞較短較少，小麥胚乳輸導(dǎo)細(xì)胞更短更少;玉米和高粱的胚乳輸導(dǎo)細(xì)胞比小麥衰亡慢。(5

11、)玉米和高粱的胚周圍胚乳細(xì)胞比小麥衰亡慢。
　　 綜上所述，得出結(jié)論如下:(1)穎果維管束的增長(zhǎng)和篩管的增多，使得更多的養(yǎng)分向穎果內(nèi)卸載;合點(diǎn)或胎座-合點(diǎn)區(qū)細(xì)胞的衰亡可以為養(yǎng)分的運(yùn)輸減少阻力;養(yǎng)分的增加，誘導(dǎo)了胚乳運(yùn)輸組織的分化形成，進(jìn)而又大大促進(jìn)了養(yǎng)分運(yùn)輸。因此，穎果母體與胚乳運(yùn)輸組織關(guān)系密切，共同對(duì)胚和胚乳淀粉貯藏細(xì)胞的發(fā)育起著重要作用。(2)穎果維管束與胚乳傳遞細(xì)胞的增長(zhǎng)提高了養(yǎng)分運(yùn)輸能力，從而滿足子代庫(kù)組織對(duì)養(yǎng)分的需求。

12、胚乳輸導(dǎo)細(xì)胞和胚周圍胚乳細(xì)胞的衰亡是為了滿足子代庫(kù)組織對(duì)生長(zhǎng)空間的要求。因此，穎果運(yùn)輸組織和子代庫(kù)組織相互協(xié)調(diào)，使得整個(gè)穎果的發(fā)育順利進(jìn)行。(3)玉米穎果維管束、胚乳傳遞細(xì)胞和胚乳輸導(dǎo)細(xì)胞比小麥和高粱發(fā)達(dá)，養(yǎng)分運(yùn)輸能力更強(qiáng)?？墒?，小麥穎果有珠心突起傳遞細(xì)胞與明顯的質(zhì)外體腔，高粱也有明顯的質(zhì)外體腔。珠心突起傳遞細(xì)胞可以促進(jìn)養(yǎng)分向質(zhì)外體腔中轉(zhuǎn)運(yùn)，而質(zhì)外體腔的增大可以促進(jìn)維管束卸載養(yǎng)分，這些很可能稍微彌補(bǔ)了養(yǎng)分運(yùn)輸能力的不足。因此，玉米、高粱