種子引發(fā)對(duì)養(yǎng)分缺乏與非生物脅迫下水稻幼苗生長(zhǎng)、離子平衡及氧化代謝的影響.pdf

1、植物在生長(zhǎng)過程中會(huì)遇到許多不同的非生物脅迫。水稻作為維系著世界上半數(shù)以上人口生存的重要糧食作物，對(duì)非生物脅迫的忍耐機(jī)制組合和敏感性也會(huì)不同于其它作物。尤其是在早期生長(zhǎng)階段的水稻對(duì)低溫、干旱或鹽脅迫會(huì)非常敏感。在自然條件下，水稻通常會(huì)同時(shí)遇到多種不同的非生物逆境脅迫。因此，對(duì)于多重逆境環(huán)境因素的調(diào)查研究具有重要的生態(tài)學(xué)意義。水稻對(duì)多重逆境的反應(yīng)具有獨(dú)特性，因此不能簡(jiǎn)單地理解為其單個(gè)逆境因子下的反應(yīng)疊加。植物應(yīng)對(duì)特定的脅迫條件需要能量和足夠

2、的資源。然而，養(yǎng)分的限制也會(huì)制約著植物對(duì)逆境環(huán)境的適應(yīng)過程。種子引發(fā)是在控制條件下使種子緩慢吸水，為萌發(fā)提前準(zhǔn)備的一種播前處理技術(shù)，可以促進(jìn)種子萌發(fā)、提高幼苗活力和保障許多大田作物特別是在不利環(huán)境下的正常生長(zhǎng)。目前有關(guān)逆境環(huán)境下如何進(jìn)行有效地種子引發(fā)處理的報(bào)道較少，但在考慮多重逆境脅迫因子方面鮮有報(bào)道。因此，本文通過在人工氣候箱進(jìn)行了一系列的溶液培養(yǎng)試驗(yàn)，研究了不同非生物脅迫（低溫、鹽分、干旱、鎘毒）與不同養(yǎng)分供應(yīng)條件（完全養(yǎng)分、缺N、

3、缺P和缺K）交互作用下種子引發(fā)處理和非引發(fā)處理水稻的生理、生化及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)響應(yīng)機(jī)制。本研究的假設(shè)理論是種子引發(fā)處理可能會(huì)通過調(diào)節(jié)代謝過程、調(diào)控產(chǎn)生滲透物質(zhì)和次生代謝物、提高抗氧化防御系統(tǒng)以及維持植物正常養(yǎng)分狀況來獲得抵抗逆境環(huán)境的潛力。得到的主要結(jié)果如下:
　　(1)在18℃低溫脅迫條件下會(huì)導(dǎo)致水稻出苗緩慢且不整齊，水稻幼苗生長(zhǎng)衰弱，水稻體內(nèi)生理代謝、淀粉代謝和呼吸速率的降低，同時(shí)會(huì)使脂質(zhì)過氧化反應(yīng)增強(qiáng)，水稻秧苗H2O2的積累量增加

4、。種子引發(fā)處理均能明顯減輕低溫脅迫傷害，其中以化學(xué)硒Se處理和水楊酸SA處理的效果更好。在低溫脅迫條件下種子引發(fā)處理能促進(jìn)水稻種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)，與其能夠提高淀粉代謝和呼吸速率、維持膜結(jié)構(gòu)完整性、促進(jìn)代謝合成以及增強(qiáng)抗氧化物活性有關(guān)。
　　(2)在低溫脅迫與缺N、缺P或缺K情況下，水稻幼苗的生長(zhǎng)都會(huì)明顯受到影響。無論低溫脅迫或常溫下，缺N都會(huì)抑制水稻的地上部生長(zhǎng)，而缺P或缺K抑制水稻的根系生長(zhǎng)。缺N能增加根系的長(zhǎng)度，但對(duì)根系的生長(zhǎng)

5、量沒有影響。脅迫條件能使水稻體內(nèi)脂質(zhì)過氧化率加強(qiáng)，活性氧自由基ROS(O2·-，OH-，H2O2)增加;缺K處理的水稻幼苗ROS量明顯少于缺N或缺P處理;在低溫脅迫與缺N、缺P或缺K的條件下，種子引發(fā)處理和未引發(fā)處理的水稻幼苗各養(yǎng)分濃度具有較大的變異性;除Zn含量和根部P含量外，低溫脅迫下導(dǎo)致其余測(cè)定養(yǎng)分指標(biāo)的濃度降低或無顯著變化。所有種子引發(fā)處理均能刺激或維持水稻的抗氧化系統(tǒng)防御系統(tǒng)。ROS水平的顯著降低以及MAO和XOD活性改變明顯

6、表明種子引發(fā)處理可以降低水稻幼苗的ROS生成酶活性，它與ROS抑制酶的作用類似，也是水稻低溫忍耐力提高的主要原因。在低溫脅迫與不同養(yǎng)分處理下，種子引發(fā)處理對(duì)N、P和K濃度有較大影響，但對(duì)其他養(yǎng)分濃度無影響。然而，種子引發(fā)處理下單株水稻幼苗中總養(yǎng)分含量都相當(dāng)高，其與水稻幼苗具有比較旺盛的長(zhǎng)勢(shì)有關(guān)。
　　(3)在高鹽脅迫與缺N、缺P或缺K條件下能夠誘導(dǎo)ROS物質(zhì)的產(chǎn)生，水稻葉片中發(fā)生脂類物質(zhì)的氧化反應(yīng)。高鹽脅迫在與K素缺乏交互作用下對(duì)

7、水稻的不利影響更大。在非鹽害條件下，K素缺乏產(chǎn)生的ROS物質(zhì)要明顯少于缺N或缺P。鹽脅迫在各種養(yǎng)分供應(yīng)條件下均改變了水稻體內(nèi)的離子平衡。種子引發(fā)處理的水稻秧苗未見鹽脅迫誘導(dǎo)氧化性損傷的癥狀。種子引發(fā)處理提高了不同抗氧化酶活性和非酶促抗氧化劑的水平，有效地清除了過量產(chǎn)生的ROS物質(zhì)，從而保護(hù)了細(xì)胞膜的完整性。此外，種子引發(fā)處理有助于降低鹽度誘導(dǎo)離子的毒性和保持水稻秧苗的養(yǎng)分平衡。種子引發(fā)處理水稻幼苗中較高的礦物養(yǎng)分含量可能會(huì)在一系列適應(yīng)鹽

8、脅迫相關(guān)的生化生理過程中起到重要的作用。在缺K和鹽害的組合脅迫下，種子引發(fā)處理促進(jìn)水稻幼苗養(yǎng)分吸收的效果更明顯，與非引發(fā)處理的相比，增幅達(dá)18％-102％。
　　(4)干旱脅迫與養(yǎng)分缺乏的交互作用也可造成氧化代謝反應(yīng)發(fā)生改變，并影響水稻幼苗的后續(xù)生長(zhǎng)。無論是單個(gè)脅迫因子還是干旱脅迫與缺N、缺P或缺K的交互影響均可顯著增加ROS(O2·-，OH-，H2O2)生成量，并提高ROS誘導(dǎo)酶的活性，導(dǎo)致高脂質(zhì)過氧化反應(yīng)。干旱脅迫和缺N的交互

9、作用導(dǎo)致了最大的氧化性損傷程度和很低的抗氧化活性，這表明N素的供給在干旱脅迫條件下尤為重要。缺N處理同時(shí)也導(dǎo)致水稻體內(nèi)與抗旱性有關(guān)物質(zhì)（GSH、Vc和Ve）含量水平顯著降低。在完全養(yǎng)分供應(yīng)條件下，干旱脅迫顯著降低了除K和Zn以外的其他大量或微量元素的含量。種子引發(fā)處理能夠有效緩解由干旱脅迫或養(yǎng)分缺乏引發(fā)的氧化應(yīng)激反應(yīng)。種子引發(fā)處理（尤其是Se和SA處理）顯著降低了水稻幼苗葉片的ROS和MDA積累量以及MAO和XOD的活性，且與種子引發(fā)處

10、理能增加水稻葉片中的SOD、POD、GR、GPX、GSH和Vc活性有關(guān)聯(lián)。種子引發(fā)處理水稻幼苗中各種礦質(zhì)養(yǎng)分的總量也增加了10％-47％，表明種子引發(fā)處理后的水稻幼苗具有較強(qiáng)的養(yǎng)分吸收能力。
　　(5) Cd脅迫尤其是在缺N的條件下會(huì)增強(qiáng)氧化應(yīng)激。然而在Cd脅迫與不同養(yǎng)分供應(yīng)條件下，種子引發(fā)處理水稻幼苗葉片中的MDA總量要低于不引發(fā)處理，這表明種子引發(fā)后能緩解ROS過量產(chǎn)生造成的氧化損傷。種子引發(fā)通過調(diào)節(jié)抗氧化酶的活性以及非酶抗氧

11、化劑的含量來增強(qiáng)水稻幼苗的抗氧化防御系統(tǒng)。在任何養(yǎng)分供應(yīng)條件下，Cd脅迫均顯著性降低了水稻幼苗中N、P、K、Zn、 Mn和Cu吸收與積累。Cd脅迫顯著增加了水稻幼苗根部的Ca/K、Ca/Mg和Fe/Mn比值。在缺P和缺K條件下水稻地上部和根部的Cd含量均要低一些。缺P和缺K能夠抵御Cd的毒害可能是與抑制Cd吸收以及抗氧化防御系統(tǒng)的增強(qiáng)有關(guān)。在正?；駽d脅迫條件下種子引發(fā)處理水稻均具有較好的生長(zhǎng)表現(xiàn)，吸收了更多的大量和微量元素。水稻地上部