第四章-蔬菜葉球花球和菜薹的形成生理

1、第四章 葉球、花球和菜薹的形成生理,第一節(jié) 葉球形成生理,結球大白菜、甘藍、萵苣、芥菜等都以葉球為產(chǎn)品器官，這些蔬菜葉片包合成球是長期進化過程中適應不良環(huán)境條件的一種變態(tài)，以便寒冷的季節(jié)到來時保護頂端生長錐。一般認為結球是植株生長到鄰近或完成蓮座階段，受到了諸如溫度、光照等環(huán)境條件的影響，體內物質和激素水平發(fā)生變化，引起葉被細胞加速分裂和伸長，迫使葉片直立并向內彎曲，以及內部葉片不斷生長和充實而發(fā)生的，從而形成葉球。但結球只是栽培的目的

2、，而不是這類蔬菜完成世代交替所必需的。在栽培上對葉球的形成過程、環(huán)境因素、生理機制等的探討，對獲得葉球高產(chǎn)優(yōu)質十分重要。,一、葉球的形態(tài)建成,結球類蔬菜是在植株頂端分生組織不斷分化葉原基，并相繼進行葉片生長而建成葉球。生長前期先長出幼葉和蓮座葉，形成同化系統(tǒng)。然后，先是葉球外葉片尖端向內側彎曲并抱合，或翻卷或扭曲，即“攏幫”，形成葉球的雛形，或者說進入結球姿態(tài)。與此同時，內葉不斷增加和相繼擴展，形成產(chǎn)品器官—葉球。這一過程稱為葉球的形態(tài)

3、建成。,1. 概念,2. 葉球生長過程的三種形式：,(1) 充實型 葉球外側的數(shù)層葉片較大，在葉球形成初期，整個葉球就接近達到成熟時的大小，以后主要靠內部球葉的不斷生長，使葉球逐漸充實。卵圓和平頭型屬于充實型。,甘藍和結球萵苣的抱合方式屬于此種類型。,（2）膨大型,在葉球形成初期外形較小，但較充實。在以后的葉球生長過程中，外葉和內葉同時生長。 一般直筒型白菜品種多屬于此類型。,（3）中間型,此種葉球的生長方式，介于充實型和膨大

4、型中間，一般卵圓型、平頭型和直筒型的的中間類型屬于這種方式。,大白菜的基本類型：A-散葉變種 B-半結球變種 C-花心變種 D-結球變種； D1卵圓型； D2平頭型；D3 直筒型次級類型：CD1 花心卵圓型；CD3花心直筒型；D1D2平筒卵圓型；D1D3圓筒型；D2D3平頭直筒型,二、環(huán)境因素對結球的影響,（一）溫度,低溫促進結球，高溫推遲結球，高溫條件下形成的葉球不堅實，產(chǎn)量低。低溫雖能促進接球，但溫度不是越低越好，溫度過低影響

5、光合產(chǎn)物的形成反而推遲結球。適于結球的溫度一般在10-20ºC。,晝夜溫對葉形和結球的影響： 一般來說，晝、夜溫對葉形和結球有不同的影響，晝溫高時，葉形變長而推遲結球，葉子發(fā)育快，壽命短。夜溫低則促使葉片寬度生長，葉形指數(shù)變小，有利于結球。,（二）光照,1. 光照強度影響結球 強光促進葉片平鋪，推遲結球；弱光使葉片直立并向內卷曲，促進結球。,如把白菜從亮處移到暗處，葉很容易直立起來，植株顯示結球姿態(tài)。如果將葉片直立

6、的植株再移到亮處，葉又會展開。,2. 光照時間長短影響結球 一般光照時間長葉子趨于展開，不易結球；光照時間短葉子趨向于直立，則易于結球。在一定范圍內，光照時間越短對結球的促進作用越顯著。但如果光照時間過短，縮短了光合作用的時間，不但推遲了結球而且使產(chǎn)量大幅度下降。,3. 光質影響結球 一般紅光下葉片易卷曲，利于結球，紅光似乎起到了弱光的作用。藍紫光下葉片易展開推遲結球，藍紫光對結球起著強光的作用。,（三） 水分,土壤中水分

7、不足葉形指數(shù)變小，促進結球，但球小而松散、質量差、產(chǎn)量低。水分多時會推遲結球，但由于水分充足，球一旦形成很快就能生長碩大的葉球。,根據(jù)這一道理生產(chǎn)上在蓮座后期往往利用蹲苗使葉片變厚、葉形變寬、顏色變深，內含物增多，葉片直立，這些都有利于結球。但也不能過分強調蹲苗，一般蓮座期生長過旺可以蹲苗，否則不一定蹲苗。,（四）礦質營養(yǎng),,氮,氮對葉球的發(fā)育影響最大。增施氮肥可以促進細胞分裂和生長，增加葉綠素含量。有研究表明，在水培條件下，氮的濃度在

8、0-50 mg/L之間，甘藍葉球的重量隨著氮濃度的增加而增加，在50-500 mg/L之間，葉球則隨濃度的增加而降低。如果外葉含氮量低于1.3%，葉球的重量則大幅度下降，甚至不能形成葉球。 結球后期氮肥過多還會引起葉球畸形，使葉球表面開裂。,2. 磷,磷是核蛋白和磷脂的組成部分，多施磷肥能夠加速細胞分裂，促進根系的生長，增強根系的吸肥能力，可以促進葉的分化與發(fā)育，加速葉片的生長，增加產(chǎn)量。白菜、甘藍的結球對磷的需求量不如對氮的需

9、求量大。水培試驗表明，磷濃度在0-20 mg/L之間，甘藍葉球的重量隨磷的濃度增加而增加，超過20 mg/L葉球的重量則大幅度下降，甚至不能形成葉球。不同的生育期缺磷對結球的影響也不同，蓮座期和結球前期缺磷對結球的影響最大，其他時期影響較小。,3. 鉀,鉀可以調節(jié)氣孔開閉，促進葉片與外界物質的交換，提高光合作用，并能促進碳水化合物積累和運轉而有利于結球。鉀不足光合產(chǎn)物運轉受阻，結球不充實。增施鉀肥還可以使植株機械組織發(fā)達，提高抗逆能力。

10、白菜、甘藍的結球對鉀的需求量很大，在水培條件下鉀濃度達到500 mg/L 時，葉球的重量也不會明顯下降。鉀的濃度低于1 mg/L，植株葉片內鉀的含量少于干重的0.3%時，不能形成葉球。在蓮座期和結球前期對鉀的要求相當嚴格，如此時嚴重缺鉀，即便在結球中、后期增施鉀肥，也幾乎不形成葉球。,4. 鈣,結球葉菜對鈣的需求量也很大，在水培條件下，鈣的濃度在0-100 mg/L之間，甘藍葉球的重量隨鈣濃度的增加而增加，甚至濃度增加到1000 mg/

11、L時葉球的重量也沒有明顯減少。,三、葉球形成的生理機制,1. 生長素的影響,生長素在葉球形成過程中發(fā)揮關鍵作用。,對植株施用生長素會明顯影響葉的彎曲，使用的部位不同葉片的彎曲程度也不同。葉片對生長素的反應比葉柄敏感，葉片的頂部比中部反應敏感，葉片基部反應最遲鈍，因此葉片的彎曲程度就因涂抹的部位而異。涂抹葉背面，葉向內彎曲，涂抹葉的頂部葉片向內彎曲最大，中部次之，涂抹基部葉片基本不變。涂抹葉的腹部葉片展開，對生長素的反應也是葉頂部大于中部

12、，中部又大于基部。這與植株結球時葉內的內源激素含量的分布是一致的。,2. C/N比的影響,葉內C/N比大時，偏下運動就強烈，促進接球。C/N比小時，偏下運動弱，推遲結球。對各葉位的葉片進行化學分析也表明，碳化物和氮化物都隨葉位的上升而增加，但因碳化物的增加量遠大于氮化物的增加量，故使得C/N比隨葉位的上升而增加，而C/N比增加有利于結球。 在大白菜蓮座期后對葉片噴施1-2%的糖溶液，可以促進結球，使球大球實，并提高凈菜率。,3.

13、 解剖結構的變化,結球葉菜開始結球時外部球葉的解剖結構也發(fā)生變化，這時葉片背、腹面的細胞生長速度不一樣，葉背的細胞生長快于腹面，使背腹面細胞的大小產(chǎn)生了差異，這就迫使葉片直立并向內彎曲抱合成球狀。,（一）干燒心,干燒心又稱內部頂燒病、內腐病、心腐病和緣腐病，是結球葉菜最常見的生理病害。此病在生長期和貯藏期均可發(fā)生，大白菜發(fā)病葉位多集中在球葉的3-19片葉。 發(fā)病初期，葉的邊緣上先呈現(xiàn)水浸狀，半透明，很快脫水萎蔫，逐步發(fā)展變成淡黃

14、色，最后枯萎、皺縮、變褐，直至細胞壞死。發(fā)病嚴重時內部病葉腐爛，變成內部空心的掃帚狀。,四、葉球形成的生理障礙,1. 發(fā)病原因,干燒心是缺鈣引起的生理病害。對病株分析表明，病葉的含鈣量遠低于正常株葉片，同株葉片中鈣的含量明顯低于中肋，所以干燒心一般都從葉緣發(fā)生。,根尖吸收鈣后，主要通過木質部運輸，因此，鈣的運輸與分布受蒸騰的影響，蒸騰速度越快，則運輸越快。由于內部嫩葉的蒸騰速率較低，隨蒸騰流入內葉的鈣較少，因而內部葉容易缺鈣，而外葉蒸騰

15、速率較高，隨蒸騰流進入外葉的鈣明顯增多，則不缺鈣，也不易得病。,鈣進入細胞后，多數(shù)與細胞壁上的果膠結合，生成不溶性的果膠酸鈣鹽，固定在較老的組織上。鈣鹽可維持細胞壁結構的完整，同時，它也存在于細胞壁之間，形成中膠層，把各個細胞連接起來形成組織、器官，并使這些組織、器官具有一定的機械強度。如葉片的細胞壁缺Ca2+，細胞壁上果膠酸鈣減少，降低粘合性能，使細胞之間的聯(lián)系松動，機械強度降低，使細胞結構塌陷，進而失水萎縮，細胞壞死，導致發(fā)病。,2

16、. 影響干燒心病的因素,（1）種類與品種。,（2）土壤和培養(yǎng)液的有效鈣含量。濃度在80 mg/L以上可維持植株正常生長。（3）土壤pH。較低的pH時，因大量的H+對鈣的拮抗作用，不利于鈣的吸收而引起發(fā)?。粚H低于6.5的酸性土壤應施石灰以調整土壤的酸堿度。（4）帶有相同電荷離子的拮抗作用。如Mg2+、Al3+；土壤溶液濃度過高時，根際周圍的滲透壓增高，也會影響鈣的吸收。一般土壤溶液濃度高于0.4%時，就容易誘導發(fā)病。,（5）大量施

17、用無機肥，特別是偏施氮肥，尤其是銨態(tài)氮易導致干燒心病的發(fā)生。多施有機肥可以改善土壤理化性質，有利于鈣的吸收，不易發(fā)病。（6） 土壤干旱、空氣濕度低易發(fā)病。（7） 根系發(fā)育不良容易發(fā)病。（8）誘導氣孔關閉、抑制蒸騰的激素如脫落酸，容易誘導發(fā)病。,,The accumulation of Ca2+ in epidermal cells. Higher Fluorescence indicates higher incidence of

18、 Ca2+ in leaf epidermal cells.,（三）葉球的開裂和空心,1. 葉球開裂的原因,（1）品種差異,易裂材料D1和D2:細胞分布較松散;平周壁上具不明顯的細條紋光滑角質層;垂周壁呈波紋型,下陷呈溝槽狀,細胞界限明顯并顯光亮整潔。耐裂材料D3和D4:細胞分布較緊密;平周壁上具有加厚的條紋狀角質層紋飾;垂周壁平直或弓形, 垂周壁的波狀脊隆起很粗,使細胞界限很明顯;葉子 表面常聚集大量的碎屑和塵埃,在角質層的上面覆 蓋

19、有大量“粉霜”狀或堆積成顆粒狀的蠟質。,（2）葉球形成后未及時采收。（3）在葉球形成過程中遇到高溫和水分過多的環(huán)境，致使葉球外側的葉片充分成熟甚至老化，而內部球葉還繼續(xù)生長，而已成熟和老化的葉片又不能相應生長，產(chǎn)生裂球現(xiàn)象。（4）過多施用氮肥。,WA-WE灌水次數(shù)依次增加,NA-ND氮肥用量依次增加,DA-DD種植密度依次減小,2. 葉球空心的原因,（1）土壤中缺鉀內葉變褐或干枯，葉球內部的葉片變小而彎曲，因而使葉球松散。（2）缺

20、氧和缺鈣致葉的生長量小，也易發(fā)生空球現(xiàn)象。,（三） 不結球,不結球的原因主要有播期不當；肥水供應不足；反常氣候條件和病蟲害危害。栽培技術不當，如密度過大等。,第二節(jié) 花球形成生理,花球是由短縮肉質花莖系統(tǒng)組成的球狀貯藏器官。食用花球的蔬菜有花椰菜和青花菜。,Cole: 油菜；Kale:羽衣甘藍; Brussels sprouts: 抱子甘藍； Kohlrabi: 大頭菜。,The range of cole vegetables dom

21、esticated from wild cabbage, Brassica loeracea var. oleracea.,Wild-type flowering stem (right) and the cal mutant phenotype (left) of Arabidopsis thaliana. (b) Scanning electron micrograph of an Arabidopsis cal mutant,

22、showing extensive proliferation of inflorescence meristems that occur in increasingly higher order branches as one moves away from the orginal apical meristem (m).,一、花球的形態(tài)建成,（一） 花球形成過程,,花椰菜在植株蓮座葉生長期間，當主莖頂端分生組織通過階段發(fā)育時，主莖頂

23、端分生組織變寬、增粗，隨即突起而形成花序軸花莖原基。主莖由營養(yǎng)苗端轉變?yōu)樯稠敹?，從此進入花球分化階段。,在花球分化過程中，首先主莖上部花序軸頂端分生組織有6-7層原套和亞外套細胞?；ㄐ蜉S頂兩側的亞外套是細胞分裂最活躍的區(qū)域，經(jīng)多次細胞分裂而分化形成苞片及腋內第一級分枝原基，也就是側花莖原基。,。1: 原套; 2: 亞外套,此后，花序軸上按葉序的排列方式依次向頂繼續(xù)發(fā)生側生分枝。各個分枝又按主軸分枝方式發(fā)生5級分枝，每級分枝原基自下而上

24、地分化多數(shù)花原基，形成一個短縮的花球體，其基部著生一枚鱗片狀苞片。在花序軸上分化形成的花球體總數(shù)可達60個以上。,青花菜莖端花球分化形成過程與花椰菜基本相似，但也有一定的差別。相同點：兩者的花球都是由短縮、肉質的主花基和許多側花莖組成。,不同點： 花椰菜的花球中側花莖的分支數(shù)較多，一般具有4級以上的側花莖和苞片，且花球形成時側花莖的莖端一般都未分化花原基。所以，花椰菜的花球由短縮、肉質的主花基和4級以上的花莖及苞片構成。 青花菜

25、的花球中側花莖的分支數(shù)較少，最多4級，且在花球形成時最后一級側花基上已形成花蕾。因此，青花菜的花球是由短縮、肉質的主花基和3-4級側花莖及其上的花蕾構成。,（二） 花球組成與產(chǎn)量的關系,1. 花椰菜的花球組成與產(chǎn)量形成,,花椰菜在主花莖上分化形成整個花球，花球由許多分球構成，而每個分球又由第一級側花莖組成。由于花椰菜花序軸分化過程中不但第一級側花基分化數(shù)量多，而且側花基的分級數(shù)也多。所以組成花椰菜花球的分球數(shù)和分球上的側花莖級數(shù)也多。,

26、一個重約1 kg的花球，花球中具有1級側花莖的分球近百個，按照在花球上排列，第一和第二個分球分別占花球中的5%，第三至五個花球分別占4-4.5%，每個分球重占花球總重的1%以上的約有16-17個。這16-17個分球共占花球總重的45%左右。這些分球都具有4級以上側花莖，其后的分球具有側花莖級數(shù)越來越少，重量越來越輕，占花球中的比例也越少。,因此，雖然花椰菜的花莖由成百個分球組成，對花球重量起主要作用的是最早分化發(fā)育的十余個分球。,花椰菜

27、植株的腋芽不活躍，在主球采收后，腋芽萌發(fā)能力極弱，多不能抽生側芽形成側花球。所以花椰菜的單位面積產(chǎn)量，主要取決于采收的花球數(shù)和平均花球重量。,2. 青花菜的花球組成,青花菜花序分化發(fā)育過程第一級側花莖的分化數(shù)和側花莖的分化級數(shù)都少，因此，青花菜的分球數(shù)較少，對青花菜花球重量起主要作用的是最早分化發(fā)育的10個左右的分球。,青花菜植株的腋芽萌發(fā)能力很強，在花球形成前后就能發(fā)生側枝，特別是主花球采收后多數(shù)腋芽可發(fā)生側枝，其莖段又可迅速分化，形

28、成側花球。利用青花菜腋芽易于發(fā)生側枝形成側花球的特性，是提高青花菜花球產(chǎn)量，延長采收期的一個途徑。所以，如青花菜只采收主花球，其單位面積產(chǎn)量構成因素與花椰菜相同；如兼收側花球，則增加側花球數(shù)和平均球重兩個因素決定青花菜的產(chǎn)量。,（三） 溫度對花球形成的影響,溫度不但能誘導花序分化的遲早，還影響花球發(fā)育的快慢和質量。不同品種的花球形成都以10-20ºC溫度為適宜，在此溫度范圍內，溫度較高，花球分化發(fā)育較快；溫度較低則分化發(fā)育較慢

29、，且形成較大的花球，產(chǎn)量較高。,溫度不適宜常誘發(fā)花球異常或畸形，常見的有以下幾種：,（1）早球或小球,在幼苗期遇到低溫，誘導花序過早分化，提早形成花球，花球較小。播種期過遲，特別是早熟品種，播種后在幼苗期間就受到低溫刺激，常常產(chǎn)生早球現(xiàn)象。,（2）小葉花球,花序分化后沒有持續(xù)的低溫而遇到高溫，側花莖正常的分化發(fā)育受到影響而苞片迅速生長，在花球上長出許多小葉形成有許多綠葉的花球。,（3）羽毛球,與小葉球相似，花椰菜花序分化后受到高溫刺激，

30、苞片迅速生長，部分側花花莖莖端花芽分化并發(fā)育成小花蕾，使花球表面有許多小葉和小花蕾。,（4）紫球,在花球形成過程遇到比較強烈的低溫，花球組織糖苷轉化為花青素，使花球表面出現(xiàn)紫色。,（四）礦質營養(yǎng)對花球形成的影響,1. 大量元素,花椰菜和青花菜在花球形成期間，需要大量的氮、磷、鉀等養(yǎng)分。關佩聰?shù)?1990)的研究表明，青花菜在花球分化發(fā)育期間對氮、磷、鉀、鈣、鎂等元素的吸收量占整個生長期吸收量的76%-80%。 施肥處理試驗表明，

31、氮、磷、鉀處理植株生長最好，花球最重；氮、鉀處理次之，與氮、磷、鉀處理相近，氮、磷處理再次之。由此，可見，氮肥和鉀肥對青花菜植株的生長和花球形成的關系密切。,2. 微量元素,花椰菜和青花菜對鉬和硼兩種微量元素很敏感。,缺鉬葉片不能正常生長，變帶狀；甚至只有中肋，生長點變態(tài)，因而不能形成正常的花球。缺鉬首先在莖上和花球分枝上出現(xiàn)水漬狀，然后在花球表面出現(xiàn)褐色銹斑，逐漸擴大發(fā)展成褐腐，受影響的花球由苦味。,鉬在酸性土壤中的可利用性降低，在土

32、壤pH5.5以下時容易缺鉬。用石灰調整土壤pH至6.5左右、苗期噴灑鉬酸鈉，結合施肥或灌溉施用鉬化合物等都可防止缺鉬癥狀的發(fā)生。,,花椰菜缺硼時老葉褪色，變厚變脆，有時會使葉片變小，生長點壞死。易引起莖軸空洞，嚴重時花球變銹褐色，味苦。,預防的辦法： 在定植后或結球前施用硼砂。酸性土少施，中性土和堿性土可多施些。,二、 花球的形成機理,（一） 激素、核酸與花球形成,加藤徹(1965)等研究表明，在花椰菜花芽分化前莖段內源IAA一度減少，

33、花芽分化時再增加，花球發(fā)育時進一步增加。 花椰菜頂芽部的核糖核酸(RNA)含量在花球形成過程中呈增加的趨勢。花芽分化前當內源IAA含量暫時降低時，RNA含量出現(xiàn)一個峰值，花芽分化時RNA一度降低， 以后隨著花球發(fā)育而增加。脫氧核糖核酸(DNA)則無明顯變化。,（二）花序分化期與花球形成,花椰菜花序分化提早，常常形成較小的花球；花序分化早且分化發(fā)育迅速時，不但花球小而且會形成畸形花球。,花椰菜各種熟性品種花序分化的溫度要求：

34、極早熟品種：22-23ºC。早熟品種：17-18ºC。中熟品種：12ºC。晚熟品種：0-5ºC。,在華北地區(qū)引種極早熟和早熟品種，只適于秋季栽培，春季栽培時則在幼苗期便形成花球，形似紐扣。中晚熟品種則春秋兩季都可以栽培，但秋播越早，開始形成花球的天數(shù)越多。溫度中夜間溫度對誘導和促進花序分化的影響更大。,花序提早分化會嚴重影響產(chǎn)量，為了防止花序的提早分化，必須掌握適當?shù)牟シN期或播種后的幼苗生長

35、期間保持適當?shù)臏囟龋乐沟蜏靥貏e是低夜溫誘導的春化作用。因為許多花椰菜和青花菜品種特別是早熟品種在溫度感應方面都屬于種子春化型。萌動的種子在5ºC低溫下處理，處理時間越長，花序分化的葉數(shù)（位）越少，花序的生理分化越早。,（三）植株生長與花球形成,植株的營養(yǎng)生長特別是莖葉的生長與花球大小有密切關系。青花菜生育過程中植株的鮮種和干重都不斷增加，而以花球分化發(fā)育期間的增長最迅速?；ㄒ艘灿型瑯拥内厔?。 根據(jù)測定，青花菜植株鮮

36、重與花球鮮重相關系數(shù)可達0.9488，達到顯著正相關水平。,花椰菜的植株重與花球重，植株的葉重與花球重的相關系數(shù)分別可達0.8931和0.6613,也達到顯著的正相關。 因此，花椰菜和青花菜的花球產(chǎn)量與植株的生長，特別是莖葉的生長密切相關。,（四）同化器官生長與花球形成,花椰菜和青花菜在花序分化后植株的葉片數(shù)就不再增加，但葉片迅速生長。所以花球分化發(fā)育期間葉面積迅速增長，而且保持較高的光合效能。青花菜植株葉面積與花球重量的相關系

37、數(shù)為0.7600，呈顯著正相關。,花球顏色的調控：,第三節(jié) 菜薹形成生理,菜薹是幼嫩肉質的花莖，以菜薹作為蔬菜的有白菜類的菜心、紫菜薹和甘藍類的芥藍。,一、菜薹的形態(tài)建成,（一） 菜薹的構成,菜薹都是由薹莖(花莖)、薹葉(莖生葉)及少量花蕾和花組成。 優(yōu)質菜薹的形態(tài)標志是薹莖較大，莖節(jié)較長，莖葉較少且細小，披針形，花蕾著生緊密，開花數(shù)朵，薹莖/薹葉比值較大等。,菜心、紫菜薹和芥藍都為十字花科蕓薹屬植物，莖的結構相似，由外及里包括

38、表皮、皮層、葉跡維管束、次生韌皮部、次生木質部、束中形成層、束間形成層和髓部。表皮上具有很薄的角質層，皮層和維管束內的髓部薄壁細胞組織特別發(fā)達，而維管束內外厚壁組織不顯著，因而形成為質地柔嫩的菜薹。菜薹的食用部分髓部占80%左右，皮層約10%。,（二）菜薹的形成過程,從植株生長到一定大小，主莖頂端分生組織開始花序原基分化，繼而進行菜薹分化生長直至菜薹采收，為菜薹形成過程。生長前期以薹葉生長為主，后期薹莖的生長超過薹葉。菜薹高度和橫徑同時

39、增長，以高度增長為主。菜薹重量前期增重緩慢，中期加速增重，至采收前增重最快，以后轉慢。,植株采收主薹后，基部腋芽又繼續(xù)形成菜薹，稱為側薹。萌發(fā)側薹的能力以紫菜薹最強，芥藍其次，菜心最弱。菜薹產(chǎn)量的構成以主薹為主。如在廣州地區(qū)8月中旬播種的早芥藍，每株采收薹數(shù)平均3.6根，側薹雖占多數(shù)為2.6根，但主薹重量可占到57.7%。,二、環(huán)境條件與菜薹的形成,（一）溫度與光照,溫度影響菜薹花序原基分化的遲早，還影響菜薹的產(chǎn)量和品質。葉叢生長和菜薹

40、形成適溫：紫菜薹和芥藍為15-25ºC；菜心為15-20ºC。溫度低于10ºC和高于25ºC，菜薹生長發(fā)育不良。,菜薹生長形成期間，要求較大的日夜溫差，白天20-25ºC，夜間15ºC。,光照長短對菜薹發(fā)育的影響不大，但菜薹形成期間光照充足可增強光合作用，光合產(chǎn)物積累多，有利于菜薹形成；光照不足，則菜薹產(chǎn)量低、品質劣。,（二）播種期對菜薹形成的影響,研究表明，早、中、晚熟品種都

41、是夏播生長較弱，菜薹重量較輕；秋播生長較強，菜薹重量較大。,（三） 礦質營養(yǎng)的影響,菜心、紫菜薹和芥藍對營養(yǎng)三要素的吸收，以氮和鉀的吸收量較多。在菜薹形成過程中吸收量占總吸收量的大部分。,氮、鉀配施可顯著增加菜心的產(chǎn)量和品質，但氮或鉀過多，都會使產(chǎn)量和綜合品質下降。,三、菜薹形成過程中生理生化的變化,1. 糖類和含氮化合物的變化,有研究表明，在菜薹形成過程中，植株莖葉中的總糖和還原糖含量逐漸降低，而菜薹中的含量比薹葉中高，菜薹的上段又比

42、基段高；薹葉中葉柄的含量適中高于葉片，全氮化合物、蛋白態(tài)氮、游離氨基酸等的變化趨勢與糖的變化趨勢相同。抗壞血酸的含量，在植株基部葉中逐漸降低，菜薹中則逐漸升高，其中薹葉高于薹莖，菜薹上段高于基段。,,2. 激素的變化,研究表明，菜心的莖段、菜薹和莖基部均存在細胞分裂素(CTK)類物質。在菜薹形成初期，莖段生長點的CTK含量迅速增加，抽薹期達最大值，爾后逐漸降低。菜薹的CTK含量在抽薹初期迅速增加，中期達最大值，這時正是菜薹迅速生長時期，