營養(yǎng)系雜交育種法

1、第九章 營養(yǎng)系雜交育種,第八組：苑向陽王允李佳艷張小永,第九章 營養(yǎng)系雜交育種,,,,,,第一節(jié) 營養(yǎng)系品種的性狀遺傳特點,第二節(jié) 營養(yǎng)系品種遺傳變異的研究方法,第三節(jié) 親本選配及雜交技術的特點,第四節(jié) 童期、童性和雜種培育選擇特點,第一節(jié) 營養(yǎng)系品種的性狀遺傳特點,常規(guī)雜交育種和優(yōu)勢雜交育種適用于有性繁殖植物，營養(yǎng)系雜交育種則適用于大多數(shù)果樹、花木和宿根性、球根類花卉，以及用無性繁殖的蔬菜、大田和各種經濟作物等。

2、 無性繁殖作物大多數(shù)是多年生異花授粉植物。長期異花授粉造成它們在遺傳雜合程度很高。多年生特別是童期較長的習性使它們很難成為遺傳上的純合體。 而營養(yǎng)系品種可以穩(wěn)定地保存基因型中各種優(yōu)勢效應，是有性繁殖難以做到的，從荔枝、蘋果到醋栗、草莓，從山茶、每花到牡丹、菊花雖然具備有性生殖能力，但都沒有有性繁殖的品種。,,,,,營養(yǎng)系品種和有性繁殖的品種相比，具有以下不同的遺傳特點：   

3、 1、雜合程度高，實生后代常發(fā)生復雜的大幅度變異    2、有性后代經濟性狀平均水平顯著下降    3、歧化選擇性在實生后代中表現(xiàn)趨中變異    4、質量性狀的異常分離    5、蘊藏較多的體細胞突變    6、常攜有較

4、高頻率的隱性致死基因    7、常擁有較多的倍性系列,第二節(jié) 營養(yǎng)系品種遺傳變異的研究方法,孟德爾在1865年發(fā)表的的經典著作“植物雜交試驗”，其中研究方法的基本模式大體上包括：試材的選擇和純化按試驗要求有計劃地安排雜交、自交、回交等不同類型的交配程序上由簡到繁，循序漸進按株系分組合逐代播種按系譜進行系統(tǒng)調查記載，使繁殖或雜交的任何一個個體都能追溯到它們的親代、祖代編號及其性狀表現(xiàn)

5、遺傳方式、機制的假說和驗證精確地采用統(tǒng)計方法等,一、性狀遺傳方式——質量性狀和數(shù)量性狀,典型的質量性狀由單基因控制，與由微效多基因控制的數(shù)量性狀較易判別，但在營養(yǎng)系雜交育種也常遇到一些比較復雜的遺傳方式，需要用各種方法加以鑒別。（一）觀察現(xiàn)有品種類型間以及實生群體的變異模式 性狀變異模式可概分為連續(xù)變異和非連續(xù)變異。前者如各種果樹品種間果實的大小、含糖量的高低，花卉品種間花冠的大小、花期的長短等；凡是在現(xiàn)有品種間或

6、者在人工雜交、自交、自然實生的群體中表現(xiàn)為典型的連續(xù)變異的，可初步鑒別為多基因控制的數(shù)量性狀；后者如桃果面毛茸的有無、果肉的白色和黃色，觀賞樹木中直枝型和曲枝型之間的中間類型，可鑒別為主基因控制的質量性狀。,（二）觀察極端類型自交或互交后代變異特點 有些性狀從現(xiàn)有品種或實生群體還難以鑒別它們的遺傳方式。比較簡單的方法是從極端類型自交或互交后代的分離特點加以判別。（三）觀察芽變的表型效應 營養(yǎng)系品種發(fā)生涉

7、及多種性狀的芽變，大體可以分為兩類：一類是染色體多倍性芽變；另一類是點突變型芽變，這類芽變通常都是由表型效應較大的主基因突變引起的，一般屬于質量性狀遺傳。 在研究基因的顯隱關系，特別是基因的多向效應方面，通過突變型芽變優(yōu)于雜交實驗，因為芽變體和產生芽變的品種有相同的遺傳背景，而且在同一細胞中，同時發(fā)生兩個位點突變的幾率極小。因此，突變和原品種的變異通常只是單一基因的表型效應。,二、質量性狀的遺傳,（一）顯性和隱性

8、 當1個位點上存在2個或多個基因，通常有一個是顯性。一般就是這個位點上最常見的等位基因，也就是說野生型的等位基因通常是顯性的。 要確切了解相對性狀的顯隱關系和遺傳機制，還得通過對有性后代的觀察和分析。,（二）從育種材料中獲得遺傳信息 現(xiàn)有關于營養(yǎng)系品種的遺傳信息多數(shù)來自育種實踐。前人提供的信息有不少猶豫試材的缺乏對前人從育種中總結出來的結論性意見，應該認真的加以判別，看看立論的事實根據(jù)是

9、否充分？是否符合普遍的遺傳規(guī)律？更主要的是在生產和科學實踐中加以檢驗。,（三）遺傳交配試驗 從現(xiàn)有育種試材獲取遺傳信息常由于親本來源不夠確切，實生群體過小，試材代表性不夠，記錄資料不夠完整等，有較大的局限性，比較理想的辦法是有意識地結合育種安排某些性狀的遺傳交配試驗。 對于一對相對性狀遺傳的研究，特別是自交可育的種類來說比較簡單易行。（四）關于異常分離現(xiàn)象的研究 營養(yǎng)系品種的實生后代

10、，由于個體間遺傳背景變異復雜，常導致主基因控制的質量性狀發(fā)生異常分離。常見的如同質結合顯性類型的后代中出現(xiàn)隱性個體，以及隱性類型自交、互交后代中出現(xiàn)顯性個體等，可用外顯率和異顯率（異常顯性率）表述。,（五）遺傳傳遞力指數(shù)的估測 基本方法是選擇自交、互交不發(fā)生分離的隱性同質結合類型作為測交親本，用它和一系列親本品種測交，根據(jù)測交后代的表現(xiàn)，估算被測親本的遺傳力指數(shù)。,三、數(shù)量性狀的遺傳（一）遺傳力的估算 廣義遺傳力

11、（H2）常用多元群體法和方差分析法估算，在有性繁殖作物中采用公式：H²=[VF?-(VP?+VP?+VF?) /3] /VF? 對于營養(yǎng)品種來說所有雜種都是分離群體。變量均包含遺傳和環(huán)境兩個方面的方差，所以常用親本營養(yǎng)系品種內株間的方差的平均值作為環(huán)境方差的估算值。即：H²=[VF-(VP?+VP?) /2] /VF,狹義遺傳力（h2）是加性遺傳方差和表現(xiàn)型方差的比值，他決定親子間相似程度。

12、 由于世代間的環(huán)境條件的不同以及自然選擇可能干擾等原因，用選擇反應估測h2和其他方法估算的數(shù)值可能有相當大的出入，通常只用于選擇育種中預測選擇效果的參考。 （二）、通過優(yōu)選率研究親本效應 這是一種和育種實踐緊密結合的研究方法。把任一育種計劃中全部育種記錄按母本和父本分別統(tǒng)計雜種數(shù)、初選株數(shù)、供繁殖的復選株系數(shù)以及主要經濟狀按一定標準統(tǒng)計優(yōu)選率，以優(yōu)選率高低評價綜合的和分性狀的親本效應。,,（三）通過正反交

13、對比研究母本效應 普通遺傳學介紹除細胞質基因遺傳外，對于2個固定的親本來說，不論由哪一方提供精子或卵，雜種的表現(xiàn)都相同。因為它們的核在遺傳上是等價的。,（四）強親效應的研究 遺傳力，親本效應時都是把2個親本同等看待，研究母本效應涉及親本相同時，變換親本地位對性狀遺傳的影響，如雙親的遺傳類型差異很大時，需要分別研究其親本效應，姑且名之強親效應。（五）品種傳遞力強弱的研究 營養(yǎng)系雜交育種經常涉及傳遞力問題。傳遞

14、力作為營養(yǎng)系雜交育種中的一個術語，對他的表述所謂傳遞力強弱都沒有特定的依據(jù)。,景士西（1987）設計了一個較為簡便的線性方程組估算法：將育種數(shù)據(jù)整理成線性方程估算表分品種將親本逐個歸納全部組合數(shù)據(jù)解線性方程組以A/G公式分別計算每一親本品種的傳遞力,（六）營養(yǎng)系品種配合力的測定 配合力的高低是親本效應的一種表現(xiàn)形式。營養(yǎng)系品種的配合力和優(yōu)勢雜交育種測定的配合力不同的地方是，測定對象不是同質結合類型而是雜結合程度恒高的基

15、因型 優(yōu)勢雜交育種中常有專門用于測試配合力的場地，測試方法有測交法、自然多系雜交交配測法、武定規(guī)配測法、格子方配測法、輪配法等。營養(yǎng)系品種由于有性世代長、占地面積大等原因，配合力測定常利用現(xiàn)有雜種。緊密結合雜交育種工作。,,第三節(jié) 親本選配及雜交技術的特點,,營養(yǎng)系雜交育種的親本選配原則一般同常規(guī)雜交育種營養(yǎng)系雜交育種必須密切注意營養(yǎng)品系雌雄性細胞的育性、配子間的親和性、受精卵發(fā)育特點，以及遺傳變異特點。一、親本選配應注意

16、的問題 1. 性細胞的可孕性 營養(yǎng)系品種由于長期無性繁殖，常常造成有性 繁殖能力不同程度退化。 （1）雄花退化不能形成健全花粉的，不能作 為父本。 如：雄性不育：溫州蜜柑、蕉柑等，可做母本。 雌蕊敗育：華盛頓臍橙、溫州蜜柑、蕉柑等。,2.交配親和性 無性繁殖植物中有很多自交不親和的類型。如 甜櫻桃、杏、桃中都存在一些自交不親和品種。 一些品種間雜交也表現(xiàn)不親和現(xiàn)象，有

17、時是品 種間互不親和，有時表現(xiàn)正交、反交親和性不同。3.胚的育性 （1） 胚敗育： 木奈、紀州無核蜜柑、白核龍眼、荔 枝（綠荷包、糯米糍、妃子笑等）。,（2）胚的發(fā)育滯后： 核果類果樹桃、杏、櫻桃等的早熟品種，往往在 果實充分成熟時，胚的發(fā)育滯后，不具備發(fā)芽能 力。 因此，在早熟育種時，可用兩個方案： ①通常將早熟品種作為父本，而將種胚育性較好 的中熟或早中熟品種作母本； ②如果要用早熟品種作母本，可采用離體培養(yǎng)技 術

18、進行胚挽救，以獲得雜種苗。,（3）珠心胚現(xiàn)象： 柑桔類珠心胚較多，為獲得真正的有性雜種， 最好是選單胚性種類作母本，或者選胚數(shù)少 的品種作母本。4.嵌合體問題 多年生木本營養(yǎng)系品種中嵌合現(xiàn)象比較普遍，而性細胞僅發(fā)源于稍端組織發(fā)生層的第二層，所以嵌合體品種的表現(xiàn)型和配子的基因型常常不一致。 如黑莓的無刺芽變，是M-O-O型嵌合體，在作雜交親本時，無刺性狀不能遺傳給后代。,再如梨的大果型芽變大南果梨為2-2-

19、4型嵌合體，性 細胞來源于正常組織，n=17；而大鴨梨為2-4-4 型嵌合體，性細胞來源于突變組織，n=34。,5、基因型和傳遞力問題 有性繁殖的定型品種在遺傳上同質結合程度很大，通常不存在傳遞力強弱的問題。 對于營養(yǎng)系品種來說，雜結合程度很大，在親本選配時必須注意該問題。 如：葡萄品種白香蕉和玫瑰香對白粉病的抗 性程度相近，但白香蕉抗病性的傳遞力明顯 強于玫瑰香。 存在母本傳遞力優(yōu)勢現(xiàn)象：對于的確存在母 本優(yōu)

20、勢的性狀，應將該性狀表現(xiàn)優(yōu)異的品種 作為母本。,6. 控制非目標性狀的分離問題 營養(yǎng)系品種的雜種后代較易發(fā)生復雜變異。非目標性狀發(fā)生異常復雜的變異, 勢必影響目標性狀的選育改進, 因此在親本選配上, 父母本應在非目 標性狀上相同或相近, 避免出現(xiàn)太多不符合要求的 中間類型。 例如：選育植株高大、莖粗壯, 適應切花生產 的菊花品種，親本選配方面應使父母本在花 型、花色等性狀上相同或相近, 如父母本均 用管瓣型淺

21、色品種, 切忌用諸如平瓣或匙瓣 型素色和管瓣型淺色品種互交 , 造成雜種后 代變異混亂, 嚴重影響育種效率。,7. 借鑒前人經驗, 選優(yōu)選率最高的理想親本和理想組合 營養(yǎng)系品種在遺傳上是高度雜結合的類型, 就像人類群體一樣, 在數(shù)以萬計、兆計的群體中也難以出 現(xiàn)遺傳上雷同的個體。 因此理想的親本和成功的組合可以在育種中反復 使用, 在親本選擇選配時, 有必要從前人育種實踐中 比較選擇那些最符合育種目標, 最有希望的親本和組合。

22、 如前蘇聯(lián)總結了歐亞葡萄生態(tài)地理群間雜交、特別是西歐群和其它群雜交優(yōu)選率顯著較高后 , 歐洲各國相繼效仿。,8. 親本選配中擴大品種的遺傳基礎問題 現(xiàn)有營養(yǎng)系育種中普遍存在遺傳基礎狹窄問題。 用世界范圍內廣泛用于生產的幾個主栽 品種反復互交造成栽培品種遺傳基礎狹窄, 不 僅使當前育種中優(yōu)選率逐漸下降, 而且從總體 長遠的觀點來看, 勢必降低該種作物對病蟲害 和逆境因素的適應能力。9. 雜交技術和效率等問題

23、 親本間花期不同時, 以花期較早的作為父本 較為有利。利用不同地區(qū)品種配組時, 以北方品 種作為母本比較方便。 在品種間著果能力和每果平均健全種子數(shù) 差異較大時, 以著果率高, 健全種子數(shù)較多的品 種作為母本較為有利。,二、雜交技術 無性繁殖的園藝作物種類很多, 開花及授粉習性多樣復雜, 必須對雜交親本的花器結構及開花習性進行觀察研究, 在掌握特點的基礎上, 采取相應措施, 才能得到比較理想的結果。,1.誘導開花

24、 部分以營養(yǎng)器官為產品的無性繁殖植 物不能正常開花。 如甘薯多數(shù)品種在北緯23。以北不 能自然開花, 對策除選擇比較容易開花的 基因型作為親本外, 可采取誘導開花的措 施: ①嫁接；。 ? ②短日照處理(8-10h); ③栽培措施。如干旱和多施磷、鉀肥和環(huán) 剝等； ? ④嫁接和短日照處理相結合； ⑤ 2.4-D、赤霉素GA3 、 GA7 等誘導。,2.雜交花的培育和選擇 有些性器官發(fā)生

25、不同程度退化乃至喪失 有性生殖能力, 雜交時必須密切注意。研究表明, 花卉的這種重瓣性或不育性 受到基因型和環(huán)境兩方面因素控制, 通過培 育和選擇可一定程度上加以調控。 以觀花植物為例, 重瓣類型的性器官多嚴重 退化, 乃至雌、雄 蕊全部瓣化。如牡丹品 種青龍臥墨池, 菊花品種大紅托掛等通常不 用作雜交親本。但重瓣菊花品種在貧瘠的土壤條件或少氮， 多磷、鉀肥管理下, 在初花及晚花期出現(xiàn)可 受精結籽的復瓣或單瓣花。,3.花期的調

26、節(jié) 植物種間或品種間花期的先后及長短通常不一樣。 觀花植物花期差異尤為懸殊, 對花粉不耐貯存的 植物就會影響到雜交工作的正常進行。 ? 一二年生草本植物可用分期播種來調節(jié)花期, 而 對多年生木本及宿根性植物則較為復雜。 方法： ①溫室催花； ②異地雜交； ③激素處理（GA）4.去雄、授粉和管理 ? 必須根據(jù)不同種類的開花、授粉、結籽習 性

27、特點, 采取相應的措施。,第四節(jié) 童期、童性和雜種培育選擇特點一、童期的概念和實質有性繁殖的動、植物從種子萌發(fā)、幼體出世到性成熟前，都需要經過一定時期的生長發(fā)育，才能從幼年型轉變?yōu)槌赡晷汀?不同學者對童期的認識和所下的定義不同：1.Zimmerman(1972)認為“童期是指實生苗不能誘導開花的時期”；2.Visser(1964)認為童期指從種子發(fā)芽到實生苗第一次開花經歷的時期；3有人認為在正常自然條件下不能穩(wěn)定持續(xù)開花的時

28、期。 童期的長短和其他數(shù)量性狀一樣，受到遺傳和環(huán)境兩方面因素的影響。研究遺傳因素的難點在于親本營養(yǎng)系品種的童期常常是未知數(shù)，通常是一親本品種的營養(yǎng)期（從嫁接到始花的年齡）作為一個相關代表進行研究。,二、童性及其與成年期性狀的相關,（一）童性及鑒別童期結束的標志 童期和成年期在質上的不同階段，童期在形態(tài)‘解剖和生理、生化等方面和成年期不同的特性叫做童性。,關于植物童期向成年期轉變的生理生化機制尚不完全清楚，目前比較

29、認同的是Bernier等提出的多因子控制假說，即認為多種激素、代謝物、營養(yǎng)等化學物質參與花誘導。童期與成年期的生理生化標記如：桃成熟區(qū)莖尖叫童期莖尖玉米素（ZT）含量高，分布廣。 葡萄實生樹由童期進入轉變期的標記是韌皮部中ZT、精胺和可溶性蛋白質含量顯著下降，而進入成年期的標記是韌皮部出現(xiàn)綠原酸，芽中開始出現(xiàn)對-羥基苯甲酸。,（二）童性和成年期性狀的相關按童期和成年期性狀的關系，總的可以分為以下幾類：1.童期綜合性狀和

30、栽培性的相關 果樹育種家常根據(jù)雜種秒童期綜合性狀傾向野生性的程度，預測它們日后栽培性的好壞。2.童期和成年期同名器官相同性狀的相關或一致性 如葉面積的大小、葉背茸毛的疏密、新梢節(jié)間的長短、萌芽物候期的早晚、分枝習性、新梢夾角、對某種病害侵染的敏感性、對土壤鹽堿的抗耐性等。這類行傳雖然在童期和成年期的表現(xiàn)程度有一定差異，但童期個體間的差異往往能在較大程度上反映成年個體間的相對差異，也就是說通常一致性好。,3.非同名器官同

31、源性狀的相關或一致性 如：桃控制胡蘿卜素生成的基因等即影響童期葉片顏色，又影響果肉顏色。4.童期營養(yǎng)器官和成年期繁殖器官間多種不同性狀的相關 如：柵欄組織厚度是光和強度的標志，與豐產性有關；梨萌芽開花早者其果實成熟期較晚等。三、營養(yǎng)系雜種培育的特點 營養(yǎng)系雜交育種必須采用生產中不用的有性繁殖培育雜種。必須根據(jù)育種對象種子休眠及發(fā)芽的生物學特性，特別是對于那些種子難以正常發(fā)芽的種類特點采取特殊措施，一保證其正常

32、發(fā)芽出苗。再就是為了提高育種效率應采取各種措施，縮短幼年期，促使雜種早花、早果。,（一）提高雜交種子的發(fā)芽率和成苗率 不同種類種子，的生物學特性不同，育苗時應根據(jù)各自特性采取不同方法?？臁R、全、勻、壯是評價播種育苗方法的依據(jù)。 頑拗型種子可在果實成熟采收后2-4個月內播種；短命種子應隨采隨播；寒冷地區(qū)種子需在2-5℃層積60-90d催芽。為了加速育種經常在有條件的情況下可在采后認為使種子通過休眠，秋播育苗。 一

33、般為使雜交種子出面快而整齊，常在播種前先行催芽，一般在25℃左右的條件下。當種子一半以上發(fā)芽是播種在營養(yǎng)缽中，以塑料膜覆蓋，種子出土后要經常檢查，除去覆蓋物，注意通風透光，防止徒長，當幼苗長有2枚真葉時，克施少量稀薄的速效肥料。,保護遲弱苗的措施：①稀播避免遲弱苗受擠而夭亡；②盡早移出壯苗，改善遲弱苗的生長環(huán)境；③在移植、施肥時照顧遲弱苗，提高其成活率。 在保護地培育的幼苗，到沒有晚霜危害是，可連同營養(yǎng)缽移植于露地，盡可能減少

34、根系的損傷。營養(yǎng)系雜交育種中應爭取在雜種定值到育種圃前完成大部分開花、結果前的淘汰任務。（二）縮短幼年期，提早開花結果 童期和轉變期都可以通過相應的措施從時間上縮短?？s短童期一般采用加速營養(yǎng)生長的方法，而縮短轉變期的措施是抑制營養(yǎng)生長，促使實生樹向生長轉變，主要措施如下：,1.選擇營養(yǎng)期較短的類型作為親本2.選擇有利于縮短童期的生態(tài)環(huán)境結果早晚喝生長量大小及生長季長短有關，溫度起著主導作用。3.人為控制環(huán)境下提早結果

35、4.嫁接嫁接可提前開花縮短童期。5.環(huán)割、環(huán)縊和環(huán)剝抑制營養(yǎng)生長，促進生殖生長。6.生長調節(jié)劑的應用噴施一定濃度的矮壯素、CCC、乙烯利和6-BA可縮短童期。7.其他農業(yè)措施如適當放寬株行距，減少移栽次數(shù)，加強肥水管理，輕剪緩放，促進枝梢早期生長。,四、營養(yǎng)系雜種選擇的特點特點：①由親本在遺傳上雜結合程度高，無論哪一代雜種后代都會產生多樣復雜的分離，這就決定了雜交育種一般采取強度較大的一次單株選擇法；②幼年期長，從播種

36、到開花結果一般需要3-10年以上，決定了選擇必須分階段進行早期選擇；③最后的優(yōu)株以營養(yǎng)系進行后代鑒定。,（一）種子階段的選擇一般選擇充實飽滿、生活力高的種子。（二）苗期階段的選擇 選擇的內容通常包含苗期營養(yǎng)器官生長發(fā)育習性，對各種脅迫因素的抗耐性以及與花、果等經濟狀相關的苗期性狀等，統(tǒng)稱為早期選擇。 早期選擇淘汰不良的或希望較小的類型，減少育種圃中供選的雜種數(shù)量，可使育種者把注意力集中到希望更大的類型，提高育種效率

37、。早期選擇的效果決定于苗期性狀與成株性狀的相關程度和育種者的經驗和鑒別能力。要求：①相關程度必須相當高；②在童齡植株上這種性狀必須極易識別。,（三）成年階段的選擇選擇類型：①優(yōu)選類型：綜合性狀優(yōu)良，符合育種目標要求，可提早繁殖，優(yōu)先進入復選及多點試載；②候選類型：基本上符合育種目標要求，個別性狀不夠理想，尚需進一步觀察以決定取舍；③留用資源類型：雖然綜合性狀不完全符合育種目標要求，但具有某些特殊可利用價值性狀，克作為進一步育種的資源

38、；④綜合性狀不良，沒有特殊利用價值，應予淘汰。（四）營養(yǎng)系階段的選擇 育種圃中選出的優(yōu)株通過無性繁殖成若干優(yōu)系，一熟期相近的優(yōu)良品種作對照，按品種比較試驗的要求做復選試驗，同時安排區(qū)域試驗或多點試載。等到營養(yǎng)系結果后，將連續(xù)3年比較試驗結果連同入選母株的多年鑒定調查資料報有關部門審定。,通過育種工作者大量調查研究，已經能在實生世代根據(jù)一系列性狀的簡單鑒定，相當準確地選擇在無性世代中表現(xiàn)早熟的株系，從而大大節(jié)省無性世代需要培育的雜