0【海洋生態(tài)學(xué)】4

1、第四章 生態(tài)系統(tǒng)中的生物種群,學(xué)習(xí)目的: 掌握種群的概念及其群體特征，了解種群統(tǒng)計(jì)學(xué)的基本參數(shù)、生命表及其應(yīng)用、種群數(shù)量變動的基本數(shù)學(xué)模型及自然種群的數(shù)量變動規(guī)律。 掌握K-、r-生態(tài)對策的特征及在保護(hù)生物學(xué)方面的實(shí)踐意義、影響種群數(shù)量動態(tài)的密度制約和非密度制約因素，了解種群調(diào)節(jié)及種群衰退與滅絕的機(jī)制， 并理解應(yīng)用種群生態(tài)學(xué)有關(guān)理論對待自然生物資源的保護(hù)和持續(xù)利用的重要意義。,第一節(jié) 種群的概念與種群統(tǒng)計(jì)學(xué)基本參數(shù)

2、,一、種群概念 1、物種與種群定義： 種群(居群、繁群、 Population)：指特定時間內(nèi)棲息于特定空間的同種生物的集合群。種群內(nèi)部的個體可以自由交配繁衍后代，從而與鄰近地區(qū)的種群在形態(tài)和生態(tài)特征上彼此存在一定差異。種群是物種在自然界中存在的基本單位，也是生物群落基本組成單位。 生物種：是一組彼此能互配并產(chǎn)生后代的種群，組與組之間在生殖上是隔離的。分布廣泛的物種常在形態(tài)、生理、行為與遺傳特征上存在

3、廣泛變異。,2、自然種群三個基本特征： 空間特征、數(shù)量特征、遺傳特征3、研究意義（1）種群生態(tài)學(xué)處于個體生態(tài)學(xué)和系統(tǒng)生態(tài)學(xué)兩個層次之間，并起到連接作用的中間層次；（2）對自然資源的科學(xué)利用、有害種類的防治有指導(dǎo)意義 ；（3）探索自然界物種進(jìn)化等 。,（一）種群的密度 （population density） 種群密度指單位面積或單位體積內(nèi)有機(jī)體的數(shù)量。 海洋生物種群數(shù)量統(tǒng)計(jì)主要方法有：

4、 1、絕對密度： ① 所有個體的直接計(jì)數(shù) ② 取樣調(diào)查：樣方法、標(biāo)志重捕、去除取樣法 2、相對密度 遇見率、捕獲率、糞堆、毛皮收購量、單位捕撈力量漁獲量 （二）阿利氏規(guī)律 （Allee′s law） 種群密度過疏和過密對種群的生存與發(fā)展都是不利的，每一 種生物種群都有自己的最適密度。,二、種群密度與阿利氏規(guī)律,圖4－1,（三）集群現(xiàn)象（schooling）及其生態(tài)學(xué)

5、意義 有利：繁殖 、防衛(wèi) 、索餌 、提高游泳效率、改變環(huán)境化學(xué)性質(zhì)以抵抗有毒物質(zhì)，若形成社會結(jié)構(gòu)，自我調(diào)節(jié)及生存能力更強(qiáng)。 不利：種內(nèi)競爭、大量被捕食 成因：水動力條件、溫鹽及營養(yǎng)鹽含量變化等等。（四）物種內(nèi)競爭 動物為爭奪有限的食物與空間資源、產(chǎn)卵場所、異性，植物為爭奪有限的土壤和空間資源發(fā)生著的形式多樣的競爭 。,1、爭奪競爭（contest competition） 當(dāng)種群數(shù)量小于

6、環(huán)境容納量（K）時，物種內(nèi)個體都能獲得足夠的物質(zhì) ；當(dāng)種群數(shù)量超過K時，種內(nèi)競爭勝利者將獲得足夠的物質(zhì)，失敗者則因不能得到充分的食物將死亡，種群 數(shù)量維持在負(fù)荷量水平。如領(lǐng)域性鳥類。2、分灘競爭（scramble competition） 所有個體都有相等的機(jī)會去競爭有限的資源，競爭沒有產(chǎn)生完全的勝利者。當(dāng)種群數(shù)量未超過K時，種群如同爭奪競爭一樣，死亡率為零；當(dāng)種群超過K時，種群將全部死亡。 自然界的競爭類型

7、是從爭奪競爭到分灘競爭的連續(xù)譜。3、負(fù)競爭 一定范圍內(nèi)密度提高對成活率有利，即阿利氏效應(yīng) 。,物種內(nèi)競爭的類型：,(一) 種群的年齡結(jié)構(gòu)（age structure of population） 1、種群中各年齡期個體的百分比 種群個體可分為三個生態(tài)時期：繁殖前期、繁殖期和繁殖 后期。 年齡分布圖（年齡金字塔）：增長型種群、穩(wěn)定型種群與下降型種群，可預(yù)測未來

8、種群的動態(tài) 。,三、種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比,圖4－2,2、穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)：從理論上說，種群在一個恒定的環(huán)境里，遷入及遷出保持平衡或者不存在，且當(dāng)其出生率與死亡率相等時，各年齡級的個體數(shù)基本上保持不變。理論上的概念，實(shí)際不可能，但在研究方法上很重要。3、優(yōu)勢年齡組（dominant age class）：如美洲兔和加拿大猞猁每隔9~10年，都可見到一個數(shù)量高峰年，平均是9.6年 。,圖4－3,,種群的年齡結(jié)構(gòu)既取決于種的遺傳特性，同時也取決

9、于具體的環(huán)境條件，表現(xiàn)出對環(huán)境的適應(yīng)關(guān)系。,,（二）性比（sex ratio） 大多數(shù)種群傾向于保持1：1。種群性比的變化是種群自然調(diào)節(jié)的一種方式。魚類 ：食物保障變化→物質(zhì)代謝過程改變→內(nèi)分泌作用改變→性別形成 捕撈的影響也會影響種群的性別組成,（一）出生率與死亡率 最大出生率（maximum natality） 實(shí)際出生率（realized natality）或生態(tài)出生率（ecological n

10、atality） 最低死亡率（minimum mortality） 實(shí)際死亡率（生態(tài)死亡率， ecological mortality） 生理壽命（physiological longevity）,四 、出生率和死亡率,（二）生命表和存活曲線 不同年齡死亡率或存活率不同，生態(tài)學(xué)用生命表來分析死亡過程。 1、動態(tài)生命表 （dynamic life table）或稱股群生命表（cohort

11、life table）是根據(jù)觀察一群同期出生的生物的存活（或死亡）情況所得數(shù)據(jù)而編制的，又稱為特定年齡生命表。,表4.2 藤壺（Balanus glandula）的生命表*,*對1959年固著的種群進(jìn)行逐年觀察，到1968年全部死亡。,各參數(shù)關(guān)系： lx ＝ nx /n0 dx ＝ nx － nx＋1 qx ＝ dx/ nx,計(jì)算平均期望壽命ex ：先計(jì)算每年齡期的平均存

12、活數(shù)目：,,最后計(jì)算：,ex表示某年齡階段（x期）開始平均還可能活多少時間的估計(jì)值。,其次計(jì)算“個體年”的累積數(shù)：,2、 靜態(tài)生命表（static life table）是根據(jù)某一特定時間，對種群作年齡分布的調(diào)查結(jié)果而編制，所以又稱為特定時間生命表 。,2.1 動態(tài)生命表和靜態(tài)生命表的關(guān)系,圖4－4,3、存活曲線,,圖4－5,1、內(nèi)稟增長率rm 即種群的最大增長率（maximum rate of increase）：

13、當(dāng)種群處于最適條件下（食物、空間不受限制，理化環(huán)境處于最佳狀態(tài)，沒有天敵出現(xiàn)，等等）種群的瞬時增長率 。也稱生物潛能（biotic potential）或生殖潛能（reproductive potential） 。,五、種群內(nèi)稟增長率 （intrinsic rate of increase）,凈生殖率R0 = ∑lx?mx （mx代表特定年齡出生率 ） R0是子世代個體數(shù)與母世代個體數(shù)的比值R0 ＝NT／N0 ＝e rT

14、 取對數(shù)后得： r ＝ ln R0／T T：母世代生殖到子世代生殖的平均時間,2、種群瞬時增長率r的計(jì)算：,第二節(jié) 種群的數(shù)量變動與生態(tài)對策,一、種群增長的數(shù)學(xué)模型 （一）種群的指數(shù)式增長模型 假設(shè)：空間、食物無限，種群增長率不隨密度變化1、離散增長：假定：①增長無限；②世代不相重疊；③沒有遷入和遷出； ④不具年齡結(jié)構(gòu) N0 ＝10 N1＝N0 λ＝10×2＝20 N2＝N1λ＝

15、20×2＝40 N3＝N2λ＝40×2＝80 …… N t＝N t—1 λ 或 N t＝N0 λt λ ：種群的周限增長率（reproductive rate）,N t＝N t—1 λ ＝N0 λt → log10 N t ＝log10 N t—1 ＋t log10 λdN/dt＝N log10 λ＝rN（指數(shù)增長模型） 即： N t＝ N0ert,2、連續(xù)增

16、長（世代重疊）,,,圖4－6,r ＝ lnλ ， λ ＝e r 指數(shù)增長模型顯然不切實(shí)際，但很重要：①其他更復(fù)雜模型的基礎(chǔ)②短時間內(nèi)某些生物（細(xì)菌、浮游植物等）在短時間內(nèi)可出現(xiàn)指數(shù)增長，人類在最初也是如此。 自然種群只有在食物豐盛、沒有擁擠現(xiàn)象、沒有天敵等等條件下才能表現(xiàn)出短時間的指數(shù)式增長。,3、瞬時增長率與周限增長率的關(guān)系,種群數(shù)量繼續(xù)增加時，物種內(nèi)競爭將越來越激烈，上式 （dN/dt）·（1/N）代表每一個

17、體的瞬時增長率， N t →0時，增長率為r， N t →K，增長率→0，假設(shè)這種制約是線性的 ，見圖。,（二）種群的邏輯斯諦增長（飽和增長）模型,圖4.7 引入競爭機(jī)制的種群增長過程,直線方程：,整理得：,圖4-8 種群增長型,邏輯斯諦方程有一個隱含假設(shè)：負(fù)反饋立刻起效應(yīng)種群密度上升而引起種群增長率下降的這種自我調(diào)節(jié)能力往往不是立即就起作用的，負(fù)反饋信息的傳遞和調(diào)節(jié)機(jī)制生效都需要一段時間。這種時滯在高等動物（生活史越長，時滯越明顯）

18、更為普遍，可相隔一代以上。 種群增長模型變?yōu)椋?（三）具時滯的種群增長模型,由于時滯效應(yīng)， 種群增長出現(xiàn)波動，其波動特征與瞬時增長率r及時滯T有關(guān)，r越大， T越長，波動越劇烈。 rT由小到大，種群增長出現(xiàn)①單調(diào)平滑地趨向穩(wěn)定點(diǎn)；②趨向平衡點(diǎn)的減幅振蕩；③圍繞平衡點(diǎn)的周期性振蕩,圖4-9,（一）自然種群數(shù)量變動 1、季節(jié)變化（seasonal variation） 主要與環(huán)境季節(jié)性變化和生物適應(yīng)

19、性相關(guān)，同時也受種間關(guān)系（主要是食物關(guān)系）所影響。 2、年（際）變動（annual variation） 旅鼠、北極狐3～4年周期和美洲兔、加拿大猞猁9~10年周期 有人提出，太陽活動及其關(guān)聯(lián)的具有一定周期性的氣候變動可能是影響種群周期性變動的主要原因。 3、種群數(shù)量的非周期性變動 根據(jù)現(xiàn)有長期種群動態(tài)記錄，大多數(shù)生物屬于不規(guī)則的。環(huán)境的非周期性突然變化引起，如一些突發(fā)性的自然災(zāi)害。人類活動對

20、種群數(shù)量的非周期性變化也起很大作用。 4、種群暴發(fā)或大發(fā)生(如蝗災(zāi)、赤潮）,二、自然種群的數(shù)量變動,,圖4－10,圖4-11,條件相對穩(wěn)定的情況下，種群數(shù)量只在一定范圍內(nèi)發(fā)生較小的波動，有一定的上、下限，也有可能有個長期的平均水平。 原因：復(fù)雜的種間關(guān)系、自我調(diào)節(jié)（如旅鼠、北極狐），種群數(shù)量明顯的減少（甚至滅亡）和增加（甚至猖獗）大都與環(huán)境的突變或人類的干擾有關(guān)。 各種動物種群的穩(wěn)定性程度

21、并不一樣，可劃分為： ① 種群數(shù)量極不穩(wěn)定：壽命少于一年 ② 較不穩(wěn)定：生態(tài)壽命較長、出生率較高 ③ 較為穩(wěn)定：壽命長、出生率低,（二）種群數(shù)量變動的相對穩(wěn)定性,1、生態(tài)對策：生物在進(jìn)化過程中形成各種特有的生活史，人們可以把它想象為生物在生存斗爭中獲得生存的對策，也叫生活史對策（life history Strategy）。如生殖對策、取食對策、逃避捕食對策、擴(kuò)散對策等等，其中r–對策和K–對策關(guān)系到生活史

22、整體的各個方面，廣泛適用于各種生物類群，因而更為學(xué)者所重視。 2、能量分配原則（The principle of allocation）：Cody（1966）提出任何生物做出的任何一種生活史對策，都意味著能量的合理分配，并通過這種能量使用的協(xié)調(diào)，來促進(jìn)自身的有效生存和繁殖。,三、r–選擇和K–選擇,r–對策者（r–strategist），種群密度很不穩(wěn)定，因?yàn)槠渖巢环€(wěn)定，種群超過環(huán)境容納量不致造成進(jìn)化上的不良后果，它們必然盡可

23、能利用資源，增加繁殖，充分發(fā)揮內(nèi)稟增長率（r）。這類動物通常是出生率高，壽命短，個體小，常常缺乏保護(hù)后代的機(jī)制。子代死亡率高，具較強(qiáng)的擴(kuò)散能力，適應(yīng)于多變的棲息生境。 K–對策者（K–strategist），其種群密度比較穩(wěn)定，經(jīng)常處于環(huán)境容納量K值上下。因?yàn)槠渖呈情L期穩(wěn)定的，環(huán)境容納量也相當(dāng)穩(wěn)定，種群超過K值反而會由于資源的破壞而導(dǎo)致K值變小，從而對后代不利。在這種穩(wěn)定的生境里，種間競爭很劇烈。,,,（一）

24、r–選擇和K–選擇的典型特征,（二）生活史模式的多樣化,兩種極端對策之間是一個連續(xù)譜。即使同一類生物，其中有的比較趨向于r–選擇，有的比較趨向K–選擇。 大部分海洋真骨魚類是偏向于r–選擇，很多軟骨魚類（鯊、鰩）趨向于采取K–選擇。 浮游植物通常屬于r–選擇的類別，但如果深入分析，也可發(fā)現(xiàn)有的也具有K–選擇的特征。,① 珍稀動物的保護(hù)、害蟲防除及資源持續(xù)利用的理論依據(jù)。 ② K–對策者種

25、群有一個穩(wěn)定平衡點(diǎn)（S）和一個滅絕點(diǎn)（X）。 ③ r–對策者由于低密度下可以快速增長，所以只有 一個平衡點(diǎn)S 。,（三）r–選擇和K–選擇概念的實(shí)踐意義,圖4-12,種群調(diào)節(jié)（regulation of population）就是指種群變動過程中趨向恢復(fù)到其平均密度的機(jī)制。 （

26、一）非密度制約和密度制約因素 作用于生物數(shù)量變動的因素非常多，可分為密度制約(density dependent)和非密度制約(density independent)，也可分為內(nèi)源性調(diào)節(jié)(endogenetic regulation)和外源性調(diào)節(jié)(exogenetic regulation)因素。 非密度制約因素主要是一些非生物因素，如溫度、鹽度、氣候等等。如災(zāi)變總是殺死一定比例的個

27、體。 密度制約因素主要是生物性因素，包括種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系。,四、影響種群數(shù)量的因素和種群調(diào)節(jié),1、早期生物學(xué)派（biotic school）：種群數(shù)量增加，就會有一種或一種以上的因素對種群施加更大限制。大多數(shù)因素（氣候條件）是災(zāi)變性因素，只殺死一定比例的個體，作用強(qiáng)度與種群密度無關(guān)，只有少數(shù)因素（如捕食、寄生）屬選擇性因素，與種群密度有關(guān)。 2、 早期氣候?qū)W派（climate school）：Bod

28、enheimer、Uvarov提出種群密度靠氣候調(diào)節(jié)，氣候可影響生物發(fā)育與存活，種群波動與氣候相關(guān)。如昆蟲的大發(fā)生。主要觀點(diǎn)：①種群受天氣條件的強(qiáng)烈影響；②種群大發(fā)生與天氣變化明顯相關(guān)；③強(qiáng)調(diào)種群數(shù)量波動，不重視穩(wěn)定性。,（二）非生物環(huán)境因素與生物因素,3、Pitelka(1960)與Achultz(1964)提出營養(yǎng)物恢復(fù)學(xué)說4、50年代，Andrewartha、Birth等對氣候?qū)W派發(fā)展作出貢獻(xiàn)，他們反對把環(huán)境因素分為生物因素與非

29、生物因素，也反對分為密度制約與非密度制約因素，認(rèn)為所有因素都是密度制約的，如大種群往往被迫生活在棲息地邊緣，易受嚴(yán)寒影響。5、折衷學(xué)派：結(jié)合兩種觀點(diǎn)，環(huán)境好，密度制約；環(huán)境惡劣，非密度制約。認(rèn)為氣候?qū)W派與生物學(xué)派的爭論反映其工作地區(qū)環(huán)境的不同。,,圖4-13,自動調(diào)節(jié)學(xué)派（self-regulation school）： 氣候?qū)W派與生物學(xué)派都強(qiáng)調(diào)外在因素的作用，認(rèn)為種群個體間沒有差異，忽視了個體差異對種群調(diào)節(jié)的重要性。

30、 ①強(qiáng)調(diào)內(nèi)源性因素，重視種群內(nèi)個體間異質(zhì)性對種群的作用； ②種群密度影響自身的出生率、死亡率、生長與遷移； ③種群自動調(diào)節(jié)是物種所具有的適應(yīng)性特征，這種特征能帶來進(jìn)化上的利益。,（三）種群數(shù)量調(diào)節(jié)的內(nèi)源性因素,1、行為調(diào)節(jié)（社會性交互作用調(diào)節(jié)）——溫－愛德華（Wyune-Edwards）學(xué)說 ： 社群等級、領(lǐng)域性等社群行為可以限制種群數(shù)量，合理分配食物和棲息地，使種群密度維持穩(wěn)定。2、內(nèi)分泌調(diào)節(jié)（病理效應(yīng)調(diào)節(jié)）——克

31、里斯琴（Christian）學(xué)說：密度增加→壓力增大→刺激中樞神經(jīng)→內(nèi)分泌代謝紊亂（生長激素、性激素分泌減少、抗體減少）→出生率下降、死亡率提高→種群數(shù)量減少3、遺傳調(diào)節(jié)——奇蒂（Chitty）學(xué)說：遺傳多型（genetic polymorphism）現(xiàn)象：①高密度型，繁殖率低，進(jìn)攻性強(qiáng)，有外遷傾向；②低密度型，繁殖率高，進(jìn)攻性低，有留居傾向。,,圖4-14,美國著名的生態(tài)學(xué)家Odum認(rèn)為：“在結(jié)構(gòu)簡單，受物理壓力或其它不規(guī)則或難

32、以預(yù)計(jì)的外部影響較大的生態(tài)系統(tǒng)中，種群數(shù)量通常是受物理因素所調(diào)節(jié)，例如天氣、水流、化學(xué)限制因子、污染等等。在結(jié)構(gòu)復(fù)雜、不受物理脅迫的生態(tài)系統(tǒng)中，種群通常受生物因素所調(diào)節(jié)。所有生態(tài)系統(tǒng)，都表現(xiàn)出強(qiáng)烈的傾向，即通過自然選擇，種群都向自我調(diào)節(jié)進(jìn)化（因?yàn)榉N群數(shù)量過剩對任何種群都是不利的?。?dāng)然，這對于受外因控制的種群是較難達(dá)到的?！?第三節(jié) 種群的衰退與滅絕,一、種群的建立和種群的衰退與滅絕 沒有一個種群能夠永

33、遠(yuǎn)地存在下去，最終都將走向衰退和滅絕。 一個種群從原棲息地侵入到新的棲息地之后，經(jīng)過適應(yīng)新環(huán)境和逐漸擴(kuò)展，實(shí)現(xiàn)種群增長，最后建立新棲息地的種群。隨后一般出現(xiàn)三種情況： ①較長期維持在一個平衡水平； ②不規(guī)則或有規(guī)律波動； ③衰落直至死亡。,,,圖4-15,當(dāng)種群長久處于不利條件下，或在人類過度捕獵、或棲息地被破壞的情況下，其種群數(shù)量會出現(xiàn)持久性下降，即種群衰落，甚至滅

34、亡。 種群衰落和滅亡的速度在近代大大加快，究其原因，不僅是人類過度捕殺，更嚴(yán)重的是破壞野生生物的棲息地，剝奪了物種生存的條件。 生態(tài)滅絕（ecological extinct）：一般認(rèn)為，一個種群的數(shù)量減少到對群落其他種群的影響微不足道時 。 最小生存種群（minimum viable population, MVP）：種群為免遭滅絕所必須維持的最低個體數(shù)量 。,（一）遺傳變化——遺傳變異性的

35、喪失 哈—溫定律（Hardy-Weinberg law）：在一個很大的種群中，個體的交配是完全隨機(jī)的，沒有優(yōu)先配對，沒有其他因素干擾（如突變、選擇、遷移、漂移等），則基因頻率和基因型頻率保持一定，各代不變，就基因而言達(dá)到了平衡，基因型比例保持不變 。 基因頻率和基因型頻率的關(guān)系：D＝P2， H＝2Pq， R＝q2 影響基因頻率變化的因素： ⑴基因突變 ⑵自然選擇

36、 ⑶遷移 ⑷遺傳漂變,二、導(dǎo)致種群滅絕的內(nèi)在機(jī)制,,群體遺傳結(jié)構(gòu)的變化造成了遺傳水平上的進(jìn)化。突變和重組是可遺傳變異的源泉，為進(jìn)化提供了所需的原料。當(dāng)一個大的孟德爾群體中的個體間進(jìn)行隨機(jī)交配，同時沒有選擇，沒有突變，沒有遷移和遺傳漂變發(fā)生時，下一代基因型的頻率將和前一代一樣，于是這個群體被稱為處于隨機(jī)交配下的平衡中。所謂"平衡“，指的是在一個群體中，從一代到另一代，沒有基因型頻率的

37、變化，這實(shí)質(zhì)上也意味著在基因頻率上也沒有變化。設(shè)：常染色體上的一對等位基因A和a的頻率分別為p和q，且p＋q＝1。若在群體中這一對基因的3種可能的基因型頻率為D＝p2（平方）， H＝2pq， R＝q2（平方）在下一代種，基因型頻率將與前一代的頻率相同，則這個群體（p2（平方），2pq，q2（平方））稱為平衡群體。和二項(xiàng)式平方相似，因此，Hardy－weinberg定律又稱為二項(xiàng)式平方定律。這個定律是群體遺傳學(xué)的理論基石，也是現(xiàn)代

38、進(jìn)化論的基礎(chǔ)。定律的重要性是因?yàn)樗f明變異性一旦被一個群體所獲得，就可維持在一個恒定的水平上，并不因?yàn)榻慌涠诤虾妥詈笙А?,,圖4-16,⑴中性說（total neutrality hypothesis）：大部分進(jìn)化的變化和種內(nèi)大部分的變異不是因?yàn)檫_(dá)爾文的自然選擇所致，而是由于突變等位基因的隨機(jī)偏離所造成 ，強(qiáng)調(diào)由突變產(chǎn)生的等位基因往往在選擇上是中性的。 細(xì)胞色素C的氨基酸替換狀況可估計(jì)生物的進(jìn)化、與親緣關(guān)系。

39、⑵篩選選擇說（sieve selection hypothesis）：遺傳變異是突變、遺傳漂變和自然選擇的聯(lián)合結(jié)果 ，多數(shù)突變是有害的或中性的，有利的突變很少見。 ⑶平衡選擇說（balancing selection hypothesis）：認(rèn)為遺傳變異完全是自然選擇的結(jié)果,自然選擇與變異的相對重要性：,（二）統(tǒng)計(jì)變化——種群數(shù)量的劇烈波動 出生率與死亡率的隨機(jī)波動引起種群數(shù)量的劇烈波動，加速種群進(jìn)一步衰落甚至滅絕。

40、 三、滅絕旋渦 滅絕旋渦（extinction vortices） ：環(huán)境變化、統(tǒng)計(jì)變化和遺傳因子的共同效應(yīng)使得由一個因素引起的種群數(shù)量下降反過來又加劇其他因素的敏感性，產(chǎn)生旋渦效應(yīng)，加速種群走向滅絕 。,圖4-17,集合種群動態(tài),受人類活動影響，種群生境破碎、片段化日益嚴(yán)重，種群動態(tài)變化出現(xiàn)新的特征，經(jīng)常出現(xiàn)局部種群滅絕而空的生境斑塊又被重新占據(jù)的現(xiàn)象，正逐漸引起人們重視，集合種群概念隨之出現(xiàn)。 1、集合種群（m

41、etapopulation），也叫復(fù)合種群、聯(lián)種群，指局域種群通過某種程度的個體遷移而連接在一起的區(qū)域種群。 通常著眼于較大的區(qū)域 2、局域種群（local population）：數(shù)量經(jīng)常由于出生、死亡和遷移而發(fā)生較大變化，甚至可能滅絕。,與研究一般種群不同，研究集合種群主要是為了知道它是否會走向滅絕或還能維持生存多少時間。 主要意義在于預(yù)測，并對瀕危動物的保護(hù)及害蟲防治、景觀管理和自然保護(hù)有重要