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1、棉花是我國(guó)最重要的經(jīng)濟(jì)作物之一,也是主要的自然纖維作物。中國(guó)是世界上最大的紡織品生產(chǎn)國(guó)和消費(fèi)國(guó),常年種植面積在8,000萬(wàn)畝左右,棉花種植業(yè)與紡織業(yè)在我國(guó)國(guó)民經(jīng)濟(jì)中起著重要的作用。但是,目前國(guó)產(chǎn)原棉在質(zhì)量上已經(jīng)不能滿足市場(chǎng)需要,適紡高檔棉紗的優(yōu)質(zhì)原棉,主要依賴進(jìn)口。長(zhǎng)期以來(lái),我國(guó)棉花纖維品質(zhì)偏差,平均跨長(zhǎng)和比強(qiáng)度均較低,成為制約棉花產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主要障礙。纖維品質(zhì)包括纖維長(zhǎng)度、強(qiáng)度、細(xì)度等性狀的綜合指標(biāo)受纖維的伸長(zhǎng)和次生壁合成過(guò)程影響
2、。因此,研究棉花纖維發(fā)育轉(zhuǎn)錄組以闡明纖維細(xì)胞基因表達(dá)模式,整合遺傳和遺傳基因組學(xué)以發(fā)掘影響纖維品質(zhì)基因及了解棉纖維品質(zhì)調(diào)控的分子機(jī)制,對(duì)改善纖維品質(zhì)具有極為顯著的意義。
本研究開(kāi)發(fā)了海陸群體的AFLP,SAMPL,SABPL和EST等分子標(biāo)記,為本實(shí)驗(yàn)室構(gòu)建的海陸遺傳圖譜增加了244個(gè)非SSR類型的多態(tài)位點(diǎn),尤其是EST相關(guān)的功能標(biāo)記。這些標(biāo)記增加了遺傳標(biāo)記的類型,填充了染色體上某些空白區(qū)域。結(jié)合本實(shí)驗(yàn)加密的比較飽和海陸回
3、交遺傳圖譜,我們整合四年纖檢的纖維品質(zhì)數(shù)據(jù),利用多QTL聯(lián)合分析方法檢測(cè)了纖維長(zhǎng)度、強(qiáng)度、細(xì)度、伸長(zhǎng)率及整齊度等纖維品質(zhì)性狀基因型及環(huán)境互作效應(yīng),得到22個(gè)纖維品質(zhì)QTL(LOD≥3),包括6個(gè)主效QTL,16個(gè)與環(huán)境互作的QTL;纖維長(zhǎng)度和強(qiáng)度QTL主要定位在A亞組(A1、A3、 A5和A11),而纖維整齊度和馬克隆值QTL主要定位在D亞組(D1、D4、D7和D12)。一致或穩(wěn)定的QTL將為研究影響纖維品質(zhì)的候選基因提供基礎(chǔ)。
4、 本研究利用高通量的微陣列平臺(tái),篩選了涉及陸地棉標(biāo)準(zhǔn)系TM-1纖維起始、伸長(zhǎng)及次生壁加厚時(shí)期的差異表達(dá)基因。我們利用SAM(Significant Analysis ofMicroarray)軟件的multiclass方法對(duì)28k棉花芯片上10,902個(gè)基因不同時(shí)期的信號(hào)強(qiáng)度分析,得到了6,186個(gè)時(shí)期差異表達(dá)基因(q-value≤5%)。KEGG分析發(fā)現(xiàn)細(xì)胞骨架蛋白、類黃酮合成、氧化磷酸化和糖酵解代謝途徑處于顯著差異水平。我們對(duì)
5、6,186個(gè)時(shí)期差異表達(dá)基因的11個(gè)時(shí)期平均最高信號(hào)強(qiáng)度值和次之信號(hào)值利用t-test方法(P<0.05)和1.5倍差異標(biāo)準(zhǔn)篩選,最終得到了192個(gè)時(shí)期特異表達(dá)的基因。這些時(shí)期特異表達(dá)基因決定了纖維細(xì)胞在特異時(shí)期的獨(dú)特的分子事件。另外纖維的發(fā)育階段也能夠利用差異表達(dá)基因的聚類清晰的分開(kāi),在分子水平上分開(kāi)了3個(gè)重要的纖維發(fā)育階段。這項(xiàng)研究為四倍體栽培棉種的纖維發(fā)育機(jī)制提供了新的視點(diǎn),也為纖維發(fā)育的研究提供了大量的特異表達(dá)基因資源,更為進(jìn)一
6、步通過(guò)遺傳改良方法提高棉纖維的品質(zhì)提供了一定基礎(chǔ)。
利用高通量的微陣列技術(shù)對(duì)陸地棉和海島棉纖維基因表達(dá)進(jìn)行了比較研究。我們測(cè)量了海島棉Hai7124和陸地棉TM-1纖維整個(gè)伸長(zhǎng)發(fā)育期不同時(shí)間點(diǎn)的長(zhǎng)度(5-38days post anthesis,DPA),發(fā)現(xiàn)陸地棉和海島棉纖維長(zhǎng)度分別在15-20和23-28 DPA之前線性增長(zhǎng),最終達(dá)到一個(gè)相對(duì)平穩(wěn)的時(shí)期,較大的差異發(fā)生在20-33 DPA。我們利用12k棉花纖維cDNA
7、芯片與在5個(gè)時(shí)間點(diǎn)(5、10、15、20和25 DPA)的Hai7124和TM-1纖維發(fā)育細(xì)胞的RNA雜交,利用R語(yǔ)言LIMMA軟件包的經(jīng)驗(yàn)貝葉斯(eBayes)方法在錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率FDR<0.05及2倍差異的標(biāo)準(zhǔn)下比較了發(fā)育纖維細(xì)胞在種內(nèi)相鄰時(shí)間點(diǎn)和種間差異表達(dá)基因的數(shù)目,在Hai7124相鄰時(shí)期比較分別有276(5vs.10 DPA),2402(10 vs.15 DPA),94(15 vs.20 DPA)和44(20 vs.25 DPA
8、)個(gè)差異基因,而在TM-1分別得到473、2224、148和396個(gè)差異基因,在Hai7124和TM-1纖維細(xì)胞間5個(gè)時(shí)間點(diǎn)分別發(fā)現(xiàn)151、233、195、100和232個(gè)差異基因。10和25 DPA有更多的差異表達(dá)基因,是兩個(gè)非常關(guān)鍵的時(shí)期,對(duì)這兩個(gè)時(shí)期的深入研究有利于弄清控制纖維快速伸長(zhǎng)基因及決定海島棉持續(xù)伸長(zhǎng)或陸地棉停止伸長(zhǎng)的基因。
為了深入解析海陸棉花差異原因,發(fā)掘與纖維品質(zhì)相關(guān)的基因,我們選擇了10和25 DPA
9、的纖維進(jìn)行了遺傳基因組學(xué)研究。我們利用28k棉花cDNA芯片從10和25 DPA的纖維細(xì)胞中分別檢測(cè)到13,760和13,411個(gè)有效基因,利用R語(yǔ)言LIMMA軟件包的經(jīng)驗(yàn)貝葉斯(eBayes)方法,錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率控制在5%的水平上,發(fā)現(xiàn)在親本TM-1和Hai7124間分別有142和302個(gè)差異表達(dá)基因。在這兩個(gè)時(shí)期的66個(gè)棉花BC1S1株系分別用相同的芯片平臺(tái)檢測(cè)了表達(dá)譜,進(jìn)一步用于連鎖分析。在P<0.05水平上總共定位了916個(gè)表達(dá)QT
10、L(eQTL),包括纖維伸長(zhǎng)時(shí)期的293個(gè)和次生壁合成時(shí)期的623個(gè);通過(guò)比較轉(zhuǎn)錄本的表達(dá)連鎖位置和遺傳標(biāo)記定位預(yù)測(cè)了一些潛在的順式或反式eQTL。另外,我們得到了46個(gè)eQTL熱點(diǎn),其中A亞組30個(gè),D亞組16個(gè),同時(shí)篩選了這些熱點(diǎn)內(nèi)包含的轉(zhuǎn)錄因子。比較eQTL與纖維QTL的位置,我們得到了一批纖維QTL在eQTL共定位的基因,尤其是在25 DPA發(fā)現(xiàn)大量與纖維長(zhǎng)度、強(qiáng)度和細(xì)度相關(guān)的基因,纖維品質(zhì)可能由纖維品質(zhì)QTL區(qū)域的基因表達(dá)調(diào)控
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