稻縱卷葉螟遷飛和再遷飛的生態(tài)機(jī)制.pdf

1、稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis medinalis(Guenée)是亞洲水稻種植區(qū)一種局地間歇性發(fā)生的重大農(nóng)業(yè)害蟲，具有大區(qū)域、長(zhǎng)距離、季節(jié)性的遷飛習(xí)性，2003年以來(lái)在我國(guó)連年全國(guó)性大發(fā)生，給我國(guó)水稻生產(chǎn)帶來(lái)巨大的經(jīng)濟(jì)損失。20世紀(jì)70年代末的全國(guó)大范圍多學(xué)科協(xié)作研究，業(yè)已證實(shí)了稻縱卷葉螟在我國(guó)東半部季節(jié)性南北往返遷飛的規(guī)律。但稻縱卷葉螟具有很強(qiáng)的再遷飛能力，其一次遠(yuǎn)距離遷飛常要經(jīng)歷多天的夜間飛行和白晝停息的過程，飛行過程極為

2、復(fù)雜。目前尚不明確稻縱卷葉螟遷飛與生殖的關(guān)系以及再遷飛行為發(fā)生和終止的生理生態(tài)調(diào)控機(jī)制，因此無(wú)法準(zhǔn)確提取蛾群遷飛的各項(xiàng)飛行時(shí)間參數(shù)。在軌跡分析未被普遍應(yīng)用于該蟲的研究之前，對(duì)稻縱卷葉螟的異地測(cè)報(bào)只能停留在大范圍、大尺度的定性預(yù)報(bào)層面上，而對(duì)于中、小尺度內(nèi)精細(xì)化遷飛路徑的研究仍然束手無(wú)策。
　　本論文將田間觀測(cè)和室內(nèi)試驗(yàn)相結(jié)合，對(duì)稻縱卷葉螟的起飛行為進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究，并探討了幼蟲期擁擠和食物脅迫對(duì)成蟲首次遷飛的誘導(dǎo)效應(yīng)、實(shí)驗(yàn)種群

3、的再遷飛能力及其與飛行強(qiáng)度、種群性質(zhì)、環(huán)境因子（溫度）和生殖系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系，取得了一些新的研究進(jìn)展，以期探索包括起飛、首次遷飛和再遷飛在內(nèi)的各遷飛階段的發(fā)生機(jī)制和環(huán)境調(diào)控機(jī)制，為稻縱卷葉螟的軌跡分析提供可靠的實(shí)測(cè)參數(shù)，為異地預(yù)測(cè)提供科學(xué)的理論依據(jù)。主要研究結(jié)果如下:
　　1.稻縱卷葉螟的起飛行為研究
　　(1)根據(jù)田間系統(tǒng)調(diào)查及雌蛾卵巢系統(tǒng)解剖確定了2011年廣西永福早稻田稻縱卷葉螟的主要遷出期，并通過大型罩籠觀測(cè)，同步研究

4、了田間自然狀態(tài)下稻縱卷葉螟的起飛時(shí)刻、起飛比例和卵巢發(fā)育程度，分析了光照強(qiáng)度、天氣條件（風(fēng)、雨）等環(huán)境因子對(duì)起飛比例的影響。結(jié)果表明，稻縱卷葉螟的整個(gè)起飛過程一般在日落后20-40min內(nèi)完成，并于昏影終時(shí)達(dá)到最高峰;日落前無(wú)起飛個(gè)體。稻縱卷葉螟具有大仰角起飛的特性，在起飛個(gè)體中，以落罩籠頂區(qū)的比例最高。降雨及2-3級(jí)風(fēng)會(huì)顯著降低種群的起飛比例。罩籠內(nèi)起飛個(gè)體（遷飛型）與未起飛個(gè)體（居留型）的生殖系統(tǒng)發(fā)育程度表現(xiàn)出顯著差異，表明稻縱卷葉

5、螟在第一次遠(yuǎn)距離遷飛時(shí)存在“卵子發(fā)生與飛行共軛”的現(xiàn)象。
　　(2)在室內(nèi)條件下，通過自主設(shè)計(jì)的起飛觀測(cè)裝置，利用人工模擬的黃昏環(huán)境，分別對(duì)遷出種群以及本地繁殖種群的起飛、擴(kuò)散行為與日齡、性別和環(huán)境因子（光照強(qiáng)度、溫度）的關(guān)系進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，不同日齡稻縱卷葉螟的飛行比例存在顯著差異，以羽化后24 h內(nèi)成蟲的起飛和擴(kuò)散比例最低，2日齡的遷飛起飛比例最高。遷出種群雌蛾的產(chǎn)卵前期平均可達(dá)7.6 d，在羽化后較長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)成蟲均可保

6、持遠(yuǎn)距離飛行的潛能和欲望。本地繁殖種群的起飛數(shù)量明顯低于遷出種群，但仍占有一定比例，田間各代均有一定比例的外遷個(gè)體，這種種性特征不會(huì)因室內(nèi)繼代飼養(yǎng)而完全喪失。光照和溫度是影響稻縱卷葉螟起飛的重要環(huán)境因子。成蟲的起飛行為需要在一定光照強(qiáng)度的觸發(fā)下才能發(fā)生，起飛高峰發(fā)生在0.1-1.0 lx，最適光強(qiáng)范圍約為30 lx以下。起飛的適宜溫度范圍是20-30℃，最適溫度為26.6℃。在一定范圍內(nèi)，起飛比例隨著溫度的升高而增加，并于26℃達(dá)到最大

7、值;超過26℃起飛比例反而下降;10℃下沒有個(gè)體起飛。不同性別個(gè)體的起飛行為對(duì)溫度的響應(yīng)有所不同，對(duì)于夏季北遷種群而言，在首次遷飛發(fā)生期，當(dāng)具備適宜的光照、溫度等適于起飛的環(huán)境條件時(shí)，雌蟲的起飛欲望高于雄蟲;但在低于20℃的條件下雄蟲的起飛比例高于雌蟲，說明起飛時(shí)雄蟲對(duì)低溫的耐受力更強(qiáng)。
　　2.幼蟲期擁擠和饑餓對(duì)成蟲首次遷飛的誘導(dǎo)效應(yīng)
　　為了明確幼蟲期擁擠和突發(fā)性饑餓處理對(duì)稻縱卷葉螟種群增長(zhǎng)的影響以及是否存在遷飛的誘導(dǎo)效

8、應(yīng)，對(duì)室內(nèi)條件下不同幼蟲密度以及不同饑餓齡期、不同饑餓時(shí)間處理下飼養(yǎng)的稻縱卷葉螟的生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖力進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，幼蟲期擁擠顯著降低了蛹的重量、存活率以及雌蟲繁殖力。隨著幼蟲密度的增加，幼蟲取食速率加快，發(fā)育歷期縮短，化蛹時(shí)間與單頭飼養(yǎng)試蟲相比提前2d。與之相反，短時(shí)間的突發(fā)性饑餓處理及其隨后的補(bǔ)償性生長(zhǎng)使幼蟲的發(fā)育歷期延長(zhǎng)，化蛹時(shí)間與未饑餓處理試蟲相比推遲3-4 d，蛹期延長(zhǎng)1-2 d。幼蟲饑餓同樣降低了蛹的重量，但對(duì)雌蟲繁殖力

9、沒有顯著影響。不同齡期、不同時(shí)間的饑餓效應(yīng)對(duì)稻縱卷葉螟的影響作用大小依次為4L-36h＞5L-36h＞4L-24h＞5L-24h。盡管就不同性別而言，雌、雄個(gè)體擁有相似的發(fā)育策略，但雌蟲面對(duì)種群擁擠和食物缺乏等不良環(huán)境時(shí)比雄蟲更加敏感。所有處理對(duì)雌蛾的產(chǎn)卵前期均無(wú)顯著影響。認(rèn)為稻縱卷葉螟種群在面對(duì)擁擠和食物短缺時(shí)的發(fā)育應(yīng)對(duì)策略有所不同;幼蟲期出現(xiàn)的這兩種脅迫因子不會(huì)誘導(dǎo)成蟲遷飛行為的產(chǎn)生。
　　3.稻縱卷葉螟實(shí)驗(yàn)種群的再遷飛能力<

10、br>　　在人工氣候室內(nèi)，利用計(jì)算機(jī)控制的昆蟲飛行磨系統(tǒng)測(cè)定了稻縱卷葉螟2日齡首次起飛成蟲的飛行能力和再遷飛能力，研究了夜間的主動(dòng)飛行節(jié)律，明確了飛行強(qiáng)度對(duì)成蟲起飛比例和再遷飛次數(shù)的影響，并對(duì)室內(nèi)飼養(yǎng)不同世代后種群的再遷飛能力進(jìn)行了比較分析。結(jié)果表明，在12h的人工暗期內(nèi)，稻縱卷葉螟成蟲的主動(dòng)飛行主要集中在進(jìn)入暗期后的前4-6個(gè)小時(shí);其中強(qiáng)遷飛型個(gè)體的平均續(xù)航時(shí)間為7.6 h，遷飛型個(gè)體為4.9h。飛行強(qiáng)度對(duì)再遷飛能力影響顯著，每個(gè)夜晚

11、吊飛8h成蟲的再遷飛能力顯著低于4h處理，表現(xiàn)為再遷飛次數(shù)的減少和再遷飛比例的下降。田間種群與室內(nèi)種群的再遷飛能力存在顯著差異，田間采集的稻縱卷葉螟種群在室內(nèi)飼養(yǎng)一代以后，單次持續(xù)飛行時(shí)間、飛行距離以及飛行速度均沒有明顯的降低，僅表現(xiàn)出再遷飛次數(shù)的減少;但室內(nèi)飼養(yǎng)二代后各項(xiàng)飛行參數(shù)與田間種群相比都顯著下降。田間種群平均可進(jìn)行4次再遷飛，最多8次;室內(nèi)飼養(yǎng)一代種群平均可進(jìn)行2次再遷飛，最多5次;而飼養(yǎng)兩代以后大部分個(gè)體僅能連續(xù)飛行2天。在

12、低強(qiáng)度飛行模式下雌、雄個(gè)體的再遷飛能力沒有顯著差異，但雌蟲在高強(qiáng)度飛行模式下表現(xiàn)出更好的飛行“耐力”，發(fā)揮出明顯強(qiáng)于雄蟲的飛行潛能，表現(xiàn)為首次起飛夜晚的持續(xù)振翅時(shí)間較長(zhǎng)、午夜后飛行活躍度較高，且每次吊飛8h處理下雌蟲的再遷飛次數(shù)以及再遷飛3-5次個(gè)體的飛行比例和單次持續(xù)飛行時(shí)間、飛行距離、飛行速度均顯著高于雄蟲。
　　4.溫度對(duì)稻縱卷葉螟再遷飛能力的影響
　　在未交配條件下，20℃-29℃范圍內(nèi)成蟲均能進(jìn)行正常的飛行活動(dòng)，且

13、雌、雄個(gè)體的飛行能力沒有顯著差異。26℃條件下成蟲的飛行時(shí)間最長(zhǎng)、飛行速度最快、飛行距離最遠(yuǎn)，種群的再遷飛比例最高，再遷飛次數(shù)最多（平均2.42次，最多5次）;其它三個(gè)溫度下大多數(shù)個(gè)體僅能完成一次連續(xù)飛行，無(wú)法進(jìn)行再次飛行。雖然20℃、23℃和29℃下成蟲的平均再遷飛次數(shù)（分別為0.53、0.81和0.75次）、再遷飛比例沒有顯著差異，但對(duì)飛行行為產(chǎn)生不同的影響。低溫顯著降低了成蟲的飛行速度;而高溫下成蟲飛行后的死亡率大大增加，表現(xiàn)為2

14、9℃下個(gè)體的存活率明顯低于其它溫度。
　　5.再遷飛過程中飛行與生殖的互作關(guān)系
　　通過飛行磨吊飛和對(duì)飛行器官與生殖系統(tǒng)進(jìn)行系統(tǒng)解剖，觀察了雌蛾在再遷飛過程中的飛行肌與卵巢發(fā)育進(jìn)度，比較了交配前后雌蟲再遷飛能力的差異，并對(duì)飛行與生殖的相互作用關(guān)系進(jìn)行了探討。結(jié)果表明，在再遷飛過程中，隨著飛行次（天）數(shù)的增加，飛行肌并沒有發(fā)生明顯降解，飛行器官與生殖系統(tǒng)的發(fā)育是同步進(jìn)行的。再遷飛對(duì)生殖系統(tǒng)發(fā)育的影響受飛行時(shí)間長(zhǎng)短的左右，飛行1

15、-3個(gè)夜晚顯著促進(jìn)雌蛾的卵巢發(fā)育，飛行4-5個(gè)夜晚無(wú)顯著影響，6個(gè)夜晚之后則表現(xiàn)為抑制作用，并且出現(xiàn)交配率降低、生殖力下降等負(fù)面影響。另一方面，生殖對(duì)飛行沒有明顯的負(fù)面影響效應(yīng)，交配狀態(tài)、產(chǎn)卵與否對(duì)再遷飛影響不大。綜上所述，在本文以及原有研究的基礎(chǔ)上，我們針對(duì)稻縱卷葉螟的遷飛模式提出一種新的概念:遷飛行為起始于個(gè)體性器官發(fā)育的未成熟階段，但成蟲在再遷飛過程中不符合“卵子發(fā)生與飛行共軛”現(xiàn)象，雌蛾的卵巢發(fā)育、交配、產(chǎn)卵可與再遷飛同步進(jìn)行，