病毒和亞病毒

1、1,第四章 病毒和亞病毒病毒(Virus):19世紀(jì)末才發(fā)現(xiàn)。 是一類由核酸和蛋白質(zhì)等少數(shù)幾種成分組成的超顯微“非細(xì)胞生物”。,2,非細(xì)胞生物,,（真）病毒：至少含核酸和蛋白質(zhì)二種組分,亞病毒因子,,類病毒：只含具侵染性的RNA組分?jǐn)M病毒：只含有不具獨(dú)立侵染性的RNA組分朊病毒：只含蛋白質(zhì)衛(wèi)星病毒：與真病毒伴生的缺陷病毒 衛(wèi)星RNA:只含與侵染無關(guān)的RNA組分病毒與細(xì)胞的關(guān)系.flv,3,定義：迄今仍無一個(gè)科學(xué)而嚴(yán)

2、謹(jǐn)?shù)亩x，病毒是一類由核酸和蛋白質(zhì)等少數(shù)幾種成分組成的超顯微“非細(xì)胞生物，其本質(zhì)是一種只含DNA或者RNA的遺傳因子，它們能以感染態(tài)和非感染態(tài)兩種狀態(tài)存在。在宿主體內(nèi)時(shí)呈感染態(tài)（活細(xì)胞內(nèi)專性寄生），依賴宿主的代謝系統(tǒng)獲取能量、合成蛋白質(zhì)和復(fù)制核酸，然后通過核酸與蛋白質(zhì)的裝配而實(shí)現(xiàn)其大量增殖；在離體條件下，它們以無生命的生物大分子狀態(tài)長期存在，并可保持其侵染性。,第一節(jié) 病 毒,4,特點(diǎn)：非細(xì)胞型生物，有區(qū)別于細(xì)胞型特征：

3、1、形體十分微小，濾過，電鏡可見；2、無細(xì)胞結(jié)構(gòu)，分子生物，由核酸和蛋白組成，且一種病毒僅含一種類型核酸；3、專性活細(xì)胞內(nèi)寄生，有宿主專一性，無獨(dú)立代謝酶系，依賴宿主自身復(fù)制；4、對(duì)抗生素不敏感，對(duì)干擾素敏感。5、離體條件下，以無生命的生物大分子狀態(tài)存在，可長期保持其侵染活力。6、以核酸和蛋白質(zhì)等“元件”的裝配實(shí)現(xiàn)其大量繁殖。7、某些病毒的核酸還能整合到宿主基因組中，誘發(fā)流潛伏性感染。,5,一、病毒的形態(tài)構(gòu)造和化學(xué)成分,（一

4、）病毒的大小,個(gè)體小，必需在電鏡下觀察；多在100nm左右,不同病毒的毒粒大小差別很大；,毒粒的形狀大致可分球形顆粒(或稱擬球形顆粒)、桿狀顆粒和復(fù)雜形狀顆粒（如蝌蚪狀，卵形）等少數(shù)幾類。,,,,,6,（二）病毒的形態(tài),1、典型病毒粒的構(gòu)造,基本成分,核酸——位于中心，稱為核心或基因組,蛋白質(zhì)——包圍在核心周圍，形成衣殼,,,核心和衣殼合稱核衣殼，為病毒的基本結(jié)構(gòu)。有些復(fù)雜的病毒在衣殼的外面包裹著一層由脂類和多糖組成的包膜。有

5、的包膜上還長有刺突。,7,8,,9,2、病毒粒的對(duì)稱體制,10,11,,成熟的具有侵染力的病毒顆粒稱為病毒粒子（virion）。毒粒的形狀大致可分球形顆粒(或稱擬球形顆粒)、桿狀顆粒和復(fù)雜形狀顆粒（如蝌蚪狀，卵形）等少數(shù)幾類。,12,,13,3、病毒的群體形態(tài),當(dāng)病毒大量聚集在細(xì)胞內(nèi)，形成有一定形態(tài)的特殊群體，包涵體。噬菌體感染細(xì)菌后，使細(xì)菌細(xì)胞破裂死亡，連續(xù)重復(fù)感染使大量的細(xì)菌死亡，形成一個(gè)個(gè)透明不長細(xì)菌的小圓斑，稱為噬菌斑。

6、人工培養(yǎng)的單層動(dòng)物細(xì)胞感染病毒后，也會(huì)形成類似噬菌斑的動(dòng)物病毒群體，稱為空斑。單層動(dòng)物細(xì)胞受到腫瘤病毒的感染后，會(huì)使動(dòng)物細(xì)胞惡性增生，形成類似細(xì)菌菌落的病灶，稱為病斑。煙草花葉病毒感染煙草后，在葉片上出現(xiàn)的一個(gè)個(gè)壞死的病灶，稱為枯斑。,14,15,（三）3類典型形態(tài)的病毒及其代表,由于衣殼粒在殼體上的不同排列，病毒具有以下3種形態(tài)結(jié)構(gòu)： （三類病毒）1、螺旋對(duì)稱2、二十面體對(duì)稱3、復(fù)合對(duì)稱,16,1、螺旋狀對(duì)稱型：煙草花

7、葉病毒（TMV）呈直桿狀，長300nm，寬15nm，中空內(nèi)徑4nm，由158個(gè)氨基酸組成一個(gè)皮鞋狀的衣殼粒，總共2130個(gè)衣殼粒，核酸核心 ssRNA。,,17,二十面體具有12個(gè)角、20個(gè)面 和30條棱。腺病毒的衣殼是典型的二十面體對(duì)稱， 由252個(gè)衣殼組成，沒有包膜。腺病毒的核心是由dsDNA構(gòu)成的。 其基因組的大小都約為36500個(gè)核苷酸對(duì)。是急性咽炎、咽結(jié)膜炎、流行性角膜結(jié)膜炎的病原體。,

8、2、二十面體對(duì)稱型：,18,T4由頭部（核心是雙鏈線狀DNA）、頸部和尾部（尾鞘、尾管、基板、刺突和尾絲）三個(gè)部分構(gòu)成。,3、復(fù)合對(duì)稱型：Ｔ偶數(shù)噬菌體,19,20,4、 病毒的核酸：基因組,核酸是病毒的遺傳物質(zhì)；控制著病毒的增殖及對(duì) 宿主的感染性； 　一種病毒的毒粒只含有一種核酸：DNA或是RNA；,病毒核酸,,單鏈DNA（ss DNA）雙鏈DNA（ds DNA）單鏈RNA（ss RNA）雙鏈RNA（ds R

9、NA）,21,病毒核酸的種類有以下指標(biāo)：①是DNA還是RNA；②是單鏈（ss，single strand）結(jié)構(gòu)還是雙鏈（ds，doublestrand）結(jié)構(gòu)；③呈線狀還是環(huán)狀；④是閉環(huán)還是缺口環(huán)；⑤基因組是單組分、雙組分、三分子還是多分子。⑥核酸的堿基或堿基對(duì)及核苷酸序列等。,22,病毒的核酸：大多數(shù)植物病毒：RNA，少數(shù)為DNA；噬菌體：大多數(shù)為DNA，少數(shù)為RNA；動(dòng)物病毒，包括昆蟲病毒：DNA或RNA，真菌病毒

10、都是dsRNA,藻類病毒：dsDNA。 RNA病毒多數(shù)是單鏈，極少數(shù)為雙鏈；DNA病毒多數(shù)為雙鏈，少數(shù)單鏈。,23,24,二、病毒的分類,國際病毒分類委員會(huì)（ICTV):第8次報(bào)告（2005年）：把病毒分3個(gè)目：?jiǎn)呜?fù)股病毒目套式病毒目尾病毒目共73科，289屬,25,病毒的命名,采用英文或英文化的拉丁詞，只用單名，用斜體字母書寫，目、科、亞科和屬名也用斜體，后綴分別用拉丁詞“-virales, -viridae, -v

11、irinae, -virus”,26,二、四類病毒及其繁殖方式,原核生物的病毒——噬菌體植物病毒人類和脊椎動(dòng)物病毒昆蟲病毒,27,（一）原核生物的病毒——噬菌體,侵染細(xì)菌、放線菌等細(xì)胞型原核微生物的病毒叫噬菌體。,28,,29,6 種主要形態(tài),A型：ds DNA, 蝌蚪狀，收縮性尾。B型：ds DNA, 蝌蚪狀，非收縮性尾。C型： ds DNA, 非收縮性尾。D型：ss DNA, 球狀，無尾，大頂衣殼粒。E型：ss

12、RNA, 球狀，無尾，小頂衣殼粒。F型：ss DNA, 絲狀，無頭尾。,30,1、噬菌體的繁殖,病毒粒子并無個(gè)體的生長過程，而只有其兩種基本成分的合成和裝配，即： 核酸復(fù)制+蛋白質(zhì)合成?核蛋白（病毒粒子）,,31,烈性噬菌體：凡在短時(shí)間內(nèi)完成增殖周期，引起寄主細(xì)胞裂解的噬菌體，稱為烈性噬菌體。溫和性噬菌體：侵入細(xì)菌后DNA整合到宿主DNA而同步復(fù)制，不形成成熟的下一代噬菌體而不使宿主裂解的噬菌體。噬菌體的繁殖

13、（增殖性周期）一般可分五個(gè)階段，即吸附 侵入增殖（復(fù)制與生物合成）成熟（裝配）裂解（釋放）,32,,33,尾絲尖端與宿主細(xì)胞表面的特異性受體接觸，可觸發(fā)尾絲散開，附著在受體上，隨之把刺突、基板固定于細(xì)胞表面。,（1）吸附,34,病毒吸附蛋白與細(xì)胞受體間的結(jié)合力來源于空間結(jié)構(gòu)的互補(bǔ)性，相互間的電荷、氫鍵、疏水性相互作用及范得華力。,35,（2）侵入,吸附,尾釘固著,尾鞘收縮,尾管穿入,DNA注入,尾部的酶水解細(xì)胞壁的肽聚

14、糖，使細(xì)胞壁產(chǎn)生小孔；尾鞘收縮，核酸通過中空的尾管壓入胞內(nèi)，蛋白質(zhì)外殼留在胞外；,36,侵入(penetration),,,收縮的尾鞘（12環(huán)）,37,（3）增殖,病毒利用宿主的生物合成機(jī)構(gòu)和場(chǎng)所，使病毒核酸表達(dá)和復(fù)制，產(chǎn)生大量的病毒蛋白質(zhì)和核酸。,38,（4）成熟（裝配）,39,（5）裂解（釋放）,,40,吸附,侵入,早期：病毒特異性酶的合成,病毒核酸復(fù)制,病毒結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)合成,裝配,釋放,病毒大分子合成,,41,2、噬菌體效價(jià)

15、的測(cè)定,效價(jià)——表示每毫升試樣中所含有的具侵染性的噬菌體粒子數(shù)又稱噬菌斑形成單位（pfu）或感染中心數(shù),,測(cè)定的方法——雙層平板法 用雙層平板法測(cè)出的效價(jià)比用電鏡直接記數(shù)得到的效價(jià)低。 前者是計(jì)有感染力的噬菌體粒子，后者是計(jì)噬菌體的總數(shù)。 為什么？,42,一步生長曲線可分為三個(gè)時(shí)期： ①潛伏期：指噬菌體的核酸侵入宿主細(xì)胞后至第 一個(gè)噬菌體粒子裝配前的一段時(shí)間

16、。 ②裂解期：指溶液中噬菌體粒子急劇增多的一 段時(shí)間。 ③平穩(wěn)期：溶液中噬菌體總數(shù)達(dá)到最高點(diǎn)后的時(shí)期。,3、一步生長曲線,定量描述烈性噬菌體生長規(guī)律的實(shí)驗(yàn)曲線稱作一步生長曲線（感染時(shí)間為橫坐標(biāo)，病毒的感染效價(jià)為縱坐標(biāo)）,43,44,4、溶 源性,,溫和噬菌體或稱溶源性噬菌體：,感染宿主細(xì)胞后不能完成復(fù)制循環(huán)，噬菌體基因組長期存在于宿主細(xì)胞內(nèi)，沒有成熟噬菌體產(chǎn)生。,這一現(xiàn)象稱做溶源性（lysog

17、eny）現(xiàn)象,附著或融合在溶源性細(xì)菌染色體上的溫和噬菌體的核酸稱為原噬菌體或前噬菌體。,前噬菌體,45,溫和噬菌體的存在形式,游離態(tài)：成熟后被釋放并有侵染性的游離噬菌體粒子。整合態(tài)：整合到宿主基因組上的前噬菌體狀態(tài)。營養(yǎng)態(tài)：前噬菌體經(jīng)外界理化因子誘導(dǎo)后，脫離宿主核基因主而處于積極復(fù)制、合成和裝配的狀態(tài)。,46,含有溫和噬菌體的DNA 而又找不到形態(tài)上可見的噬菌體粒子的宿主細(xì)菌叫溶源菌。,,47,（二）植物病毒,植物病毒大多是單鏈 R

18、NA 病毒。桿狀、線狀或近球形的多面體。一般無囊膜。植物病毒在其核酸復(fù)制和衣殼蛋白合成的基礎(chǔ)上，即可進(jìn)行病毒粒的裝配；TMV等桿狀病毒是先初裝成許多雙層盤，然后因RNA嵌入和PH降低等因素而變成雙圈螺旋，最后再由它聚合成完整的桿狀病毒。,48,植物病毒沒有專門的吸附結(jié)構(gòu)，通過昆蟲口器、摩擦傷口、嫁接和人為傷口進(jìn)入寄主細(xì)胞。植物病毒在入住宿主細(xì)胞后脫去蛋白質(zhì)外殼。,49,,50,脊椎動(dòng)物病毒：引起許多人類疾病。與人類健康有關(guān)的病毒超

19、過300種。常見病毒?。毫鞲?、肝炎、皰疹、流行性乙型腦炎、狂犬病、瘋牛病、艾滋病。,（三）人類和脊椎動(dòng)物病毒,51,肝炎病毒：甲型、乙型、丙型、丁型、戊型,乙型肝炎病毒,科學(xué)認(rèn)識(shí)肝炎 不歧視，重預(yù)防.flv,52,,動(dòng)物病毒中約有 1/4 的病毒具有致腫瘤作用，至少有 5 五類病毒（乳頭瘤病毒、反轉(zhuǎn)錄病毒、皰疹病毒、肝 DNA 病毒和黃病毒）與癌癥發(fā)病有關(guān)。動(dòng)物病毒：畜、禽等動(dòng)物的病毒病也極其普遍。許多是人獸共患病，且危害嚴(yán)重。,

20、53,動(dòng)物病毒屬于大多呈球狀，含有單鏈或雙鏈的 DNA 或 RNA 。有些是有包膜的，有些無包膜（裸露的），大小差異很大。動(dòng)物病毒的增殖過程與噬菌體相似，但在某些細(xì)節(jié)上有所不同。大多數(shù)動(dòng)物病毒無吸附結(jié)構(gòu)，少數(shù)病毒如流感病毒在其包膜表面長有刺突，可吸附在宿主細(xì)胞表面的粘蛋白受體上。,54,,動(dòng)物病毒能以下列不同的機(jī)制進(jìn)入細(xì)胞：①完整病毒穿過細(xì)胞膜的移位方式； ②細(xì)胞的內(nèi)吞功能； ③毒粒包膜與細(xì)胞質(zhì)膜的融合。,55,,,,56,艾

21、滋病AIDS（acquired immune deficiency syndrome) 獲得性免疫缺陷綜合征。1981年首先在USA發(fā)現(xiàn)。 1983年巴斯德研究所宣布分離出一種病毒證實(shí)為AIDS的病原，1986年WHO定名為人類免疫缺陷病毒（HIV）。HIV專門侵犯淋巴細(xì)胞，造成免疫缺陷。傳播途徑：血液、母嬰、體液,57,05年1至7月份，北京市居民檢出65例艾滋感染者和艾滋病病人,艾滋病防護(hù)知識(shí).f4v,58,人乳頭瘤

22、病毒,人乳頭瘤病毒 human papilloma virus;HPV 感染高致癌風(fēng)險(xiǎn)的HPV病毒是宮頸癌發(fā)病的核心因素。99.7%的宮頸癌可查出HPV DNA .HPV全稱人乳頭瘤病毒，是一種微小雙鏈DNA病毒，屬于乳頭瘤病毒科，對(duì)皮膚及粘膜上皮均可造成感染。HPV有超過150種以上的亞型,其中超過40種以上的亞型可對(duì)女性生殖道上皮層造成感染。 HPV病毒環(huán)球衛(wèi)視.flv,59,流感,,60,,流行性感冒病毒，簡(jiǎn)稱流感病毒，是

23、一種造成人類及動(dòng)物患流行性感冒的RNA病毒。流感病毒：正黏液病毒科，造成急性上呼吸道感染，并借由空氣迅速的傳播。病毒最早是在1933年由英國人威爾遜·史密斯（Wilson Smith）發(fā)現(xiàn)的，他稱為H1N1。H代表血凝素；N代表神經(jīng)氨酸酶。數(shù)字代表不同類型。,61,H5N1禽流感病毒,H5N1正在攻擊健康的細(xì)胞,62,甲型H1N1流感病毒,H1N1指代病毒表面的糖蛋白。H代表紅細(xì)胞凝集素，共有1-15個(gè)類型 N代表神經(jīng)氨酸

24、苷酶，共有1-9種類型，“豬流感”病毒H和N均是1型，因此稱為H1N1 遺傳物質(zhì)為RNA。典型病毒顆粒呈球狀，直徑為80 nm～120 nm，有囊膜,螺旋狀對(duì)稱, 直徑為10nm 發(fā)燒、咳嗽、疲勞、食欲不振等,63,H1N1 流感病毒,64,治療：抗病毒藥物達(dá)菲、瑞樂沙，輕癥患者可口服潘生?。p嘧達(dá)莫）并且可能有一定預(yù)防作用 預(yù)防：盡量少到公共人群密集的場(chǎng)所；保證飲食以及充足睡眠、勤于鍛煉、勤洗手、室內(nèi)保持通風(fēng)等，養(yǎng)成良好的

25、個(gè)人衛(wèi)生習(xí)慣。在烹飪特別是洗滌生豬肉、家禽（特別是水禽時(shí)）應(yīng)特別注意。特別是有皮膚破損的情況。建議盡量減少接觸機(jī)會(huì),豬肉要用71度高溫消毒后再使用；,65,口蹄疫病毒,口蹄疫病毒（FootandMouthDiseaseVirus，F(xiàn)MDV）屬于小RNA病毒科，口蹄疫病毒屬，該病毒有七個(gè)血清型 ：O、A、C、SAT1、SAT2、SAT3（即南非 口蹄疫病毒1、2、3型）和Asia1（亞洲1型）人一旦受到口蹄疫病毒傳染，經(jīng)過2-18天

26、的潛伏期后突然發(fā)病，表現(xiàn)為發(fā)燒，口腔干熱，唇、齒齦、舌邊、頰部、咽部潮紅，出現(xiàn)水泡（手指尖、手掌、腳趾），同時(shí)伴有頭痛、惡心、嘔吐或腹瀉。,66,（四）昆蟲病毒,昆蟲病毒屬于無脊椎動(dòng)物病毒，主要以鱗翅目的昆蟲病毒為主，其次為雙翅目、膜翅目和鞘翅目。經(jīng)濟(jì)昆蟲（蜜蜂和家蠶）病毒病害蟲綜合防治病毒手段,67,多數(shù)昆蟲病毒可在宿主細(xì)胞內(nèi)形成光鏡下呈多角形的包涵體，稱多角體，成分為堿溶性結(jié)晶蛋白，其內(nèi)包裹著數(shù)目不等的病毒粒。,,核形多角

27、體病毒（NPV）：在昆蟲細(xì)胞核內(nèi)增殖，具有 蛋白質(zhì)包涵體的桿狀病毒,質(zhì)形多角體病毒（CPV）：在昆蟲細(xì)胞質(zhì)內(nèi)增殖，可形 成蛋白質(zhì)包涵體的球狀病毒,顆粒體病毒（GV）：具有蛋白質(zhì)包涵體，每個(gè)包涵體

28、 內(nèi)通常僅含一個(gè)病毒粒的昆蟲桿 狀病毒,主要有三種類型：,68,第三節(jié) 亞病毒因子,凡在核酸和蛋白質(zhì)兩種成分中，只含其中之一的分子病原體或由缺陷病毒構(gòu)成的功能不完整的病原體，稱為亞病毒因子。,亞病毒類群的主要異同,類病毒：只含具侵染性的RNA組分?jǐn)M病毒：只含有不具獨(dú)立侵染性的RNA組分朊病毒：只含蛋白質(zhì)衛(wèi)星病毒：與真病毒伴生的缺陷病毒

29、 衛(wèi)星RNA:只含與侵染無關(guān)的RNA組分,69,一、類病毒（Viroid）是一類只含RNA一種成分、專性細(xì)胞內(nèi)寄生的分子病原體。在馬鈐薯紡錘形塊莖病中發(fā)現(xiàn)。,裸露的RNA閉合環(huán)狀分子，RNA相對(duì)分子質(zhì)量雖小，但能獨(dú)立侵染寄主，侵入寄主后也能自我復(fù)制，不需要輔助病毒。,PSTV,70,二、擬病毒（Virusoid）（類類病毒、殼內(nèi)病毒）,一類被包裹在真病毒粒中的有缺陷的類病毒，被稱為擬病毒。 一般僅由RNA（300-40

30、0個(gè)核苷酸）或DNA組成。被擬病毒寄生的真病毒稱為輔助病毒。 擬病毒的復(fù)制必須依賴輔助病毒的幫助。也可干擾輔助病毒的復(fù)制和減輕其對(duì)宿主的病害。存在：苜蓿暫時(shí)性條斑病毒 、地下三葉草駁斑病毒等,71,三、衛(wèi)星病毒,是一類基因組缺損，必須依賴某形態(tài)較大的專一輔助病毒才能復(fù)制和表達(dá)的伴生病毒。煙草壞死病毒（TNV)和它的衛(wèi)星病毒（STNV)細(xì)小病毒和腺聯(lián)病毒E.coli和P2噬菌體,72,四、衛(wèi)星RNA,存在于某專業(yè)病毒粒

31、（輔助病毒）的衣殼內(nèi)，并完全依賴輔助病毒才能復(fù)制自己的小分子RNA病原因子。也有DNA. 故改稱衛(wèi)星核酸。特點(diǎn)：多個(gè)衛(wèi)星RNA分子可以與輔助病毒基因組存在于同一衣殼；對(duì)宿主無獨(dú)立侵染性；復(fù)制與包裝依賴于輔助病毒；不具有mRNA活性；干擾輔助病毒的復(fù)制和改病其引起的病害；不是輔助病毒侵染所必須；,73,擬病毒、衛(wèi)星病毒、衛(wèi)星RNA比較,核酸種類衣殼存在狀態(tài)復(fù)制對(duì)輔助病毒的依賴性對(duì)侵染的必要性編碼衣殼蛋白對(duì)宿主影響輔助病毒

32、種類,74,又稱蛋白質(zhì)侵染因子。朊病毒是一類能侵染動(dòng)物并在宿主細(xì)胞內(nèi)復(fù)制的小分子無免疫性疏水蛋白質(zhì),能引起宿主體內(nèi)現(xiàn)成的同類蛋白質(zhì)分子與其相似的感應(yīng)生構(gòu)象變化而使宿主致病?！　⊙蝠W病是羊的一種中樞神經(jīng)系統(tǒng)退化性紊亂疾病。Prion：朊病毒。疾病有：瘋牛病、羊瘙癢病、貂腦病、人的庫魯?。ㄕ痤澆。┖涂拴ぱ攀喜?。朊病毒蛋白在寄主蛋白合成中起修飾作用，使正常的寄主基因產(chǎn)生更多的致病蛋白。瘋牛病.flv,五、朊病毒(prion) ：,75

33、,第三節(jié) 病毒與實(shí)踐,一、 噬菌體與發(fā)酵工業(yè)危害很大，發(fā)酵工業(yè)上應(yīng)控制。確立防重于治的觀念 措施：不用可疑菌種；注意環(huán)境衛(wèi)生；勿亂棄活菌液；滅菌要徹底；通氣質(zhì)量要保證；經(jīng)常篩選、輪換菌種；嚴(yán)格會(huì)客制度等。,76,二、人類和脊椎動(dòng)物病毒病的防治,傳染病總數(shù)約80％的病毒病，至今還沒有十分理想的防治手段。在人類的惡性腫瘤中，也有約15％是由于病毒感染而誘發(fā)的。在脊椎動(dòng)物的傳染病中，病毒病的情況也與人類大體相似。,77,三、昆蟲病毒在

34、生物防治上的應(yīng)用,利用病毒制劑進(jìn)行生物治蟲由于具有資源豐富有致病力強(qiáng)和專一性強(qiáng)，前景誘人。①核型多角體病毒NPV 發(fā)病癥狀：感染后食欲減退，動(dòng)作遲鈍身體變軟、皮膚易破裂，體內(nèi)組織液流出，有蟲體倒掛現(xiàn)象。②質(zhì)型多角體病毒CPV 　 發(fā)病癥狀：感染后食欲不振、上吐下泄、大量失水而死，無蟲體倒掛現(xiàn)象。③顆粒體病毒GV 發(fā)病癥狀與NPV一致，有倒掛現(xiàn)象。,78,四、病毒在基因工程中的應(yīng)用,載體（vector）：在基因工程中，把外